Читать интересную книгу Очерки теории эволюции - Эрнест Викторович Ивантер

идеях и положениях, изложенных в знаменитой книге Ч. Дарвина, именно они (и, прежде всего, селекционизм как идея о формирующем новые виды естественном отборе, представляющая квинтэссенцию дарвинизма) остаются практически неизменными. С этих позиций современным дарвинизмом следует считать и так называемую синтетическую теорию эволюции (СТЭ), сформировавшуюся в середине XX века на основе синтеза классического дарвинизма с достижениями современной генетики. Основой для эволюции по СТЭ считается динамика генетической структуры популяций, а основным движущим фактором — естественный отбор. Однако наука продолжает развиваться и совершенствоваться, и достигнутые передовыми теоретическими разработками новейшие положения СТЭ отличаются от первоначальных ее постулатов. Появилась также группа пока еще слабо разработанных эволюционных концепций, согласно которым видообразование (ключевой момент органической эволюции) может происходить очень быстро — буквально за несколько поколений. При этом влияния каких-либо длительно действующих эволюционных факторов, за исключением отсекающего отбора, не происходит. Подобные эволюционные воззрения получили название сальтационизм.

Его сторонникам удалось, в частности, показать, что, например, у растений основанное на полиплоидии видообразование носит весьма отчетливый сальтационный (скачкообразный) характер. Все большее распространение получает и так называемая нейтральная теория молекулярной эволюции.

1. Синтетическая теория эволюции

Как уже говорилось выше, первоначальная теория эволюции Ч. Дарвина в дальнейшем подверглась значительным уточнениям, дополнениям и исправлениям. В частности, достижения в области генетики привели к новым представлениям об эволюции как процессе естественного отбора признаков, детерминированных генетически. В нем элементарной единицей эволюции служит популяция, а элементарным эволюционным явлением — происходящее в недрах популяции стойкое наследственное преобразование генофонда. Кроме того, механизм эволюции стал рассматриваться состоящим из двух частей: случайные мутации на генетическом уровне и наследование наиболее удачных с точки зрения приспособления к окружающей среде мутаций, поскольку именно их носители выживают и оставляют потомство. Таким образом, синтетическая теория в ее нынешнем виде образовалась в результате переосмысления ряда положений классического дарвинизма с позиций генетики начала XX века. После переоткрытия законов Менделя (1901 г.), доказывающих дискретную природу наследственности, и особенно благодаря созданию теоретических основ популяционной генетики трудами Р. Фишера (1918–1930), Дж. Б. С. Холдейна-младшего (1924), С. Райта (1931, 1932), Н. В. Тимофеева-Ресовского (1939) и Ф. Г. Добржанского (Dobzhansky, 1951, 1959, 1970), учение Ч. Дарвина, наконец-то, приобрело прочный генетический фундамент. Непосредственным толчком к становлению популяционной генетики как науки послужил выход в свет знаменитой статьи С. С. Четверикова (1926). Из этой работы стало ясно, что отбору подвергаются не отдельные признаки и отдельные особи, а генофонд всей популяции. Через фенотипические признаки отдельных особей осуществляется отбор генотипов популяции, ведущий к распространению полезных изменений. Толчок к развитию синтетической теории дала и гипотеза о рецессивности новых генов, согласно которой в каждой воспроизводящейся группе организмов во время созревания гамет в результате ошибок при репликации ДНК постоянно возникают мутации — новые варианты генов.

Структурно синтетическая теория эволюции состоит из разделов о микро-и макроэволюции. Раздел о микроэволюции рассматривает предшествующие макроэволюции процессы преобразования генетико-экологической структуры популяции, которые могут привести к формированию нового вида. Реально вид существует в виде популяций, которые и являются элементарными единицами эволюции.

Учение о макроэволюции занимается вопросами происхождения надвидовых таксонов, таких как семейства, отряды, классы и т. д., изучает основные направления и закономерности эволюции, развития и происхождения жизни на Земле в целом, включая происхождение и будущее человека как биологического вида.

Изменения, которые изучаются в рамках микроэволюции, доступны непосредственному наблюдению (примером может служить описанное выше явление «индустриального меланизма», обнаруженное у английских популяций березовой пяденицы), тогда как макроэволюция происходит на протяжении длительного исторического периода времени и ее процесс может быть лишь реконструирован задним числом. Тем не менее макроэволюция и микроэволюция, хотя и происходят на основе генетических механизмов, в конечном счете всегда находятся под воздействием изменений в окружающей среде.

Основные положения СТЭ заключаются в следующем:

1. Основной движущий фактор эволюции — естественный отбор как следствие конкурентных отношений борьбы за существование, особенно острых внутри вида или популяции (отдельно следует подчеркнуть, что это главный постулат и классического дарвинизма). Согласно СТЭ, важными факторами формообразования являются также мутационный процесс (мутации разных типов), дрейф генов (генетико-автоматические процессы) и различные формы изоляции.

2. Эволюция протекает дивергентно, постепенно, через отбор мелких случайных мутаций. Новые формы могут образовываться через крупные наследственные изменения (сальтации). Их жизненность также определяется отбором. Нетрудно видеть, что и второй постулат СТЭ полностью совпадает с основными положениями теории Ч. Дарвина.

3. Эволюционные изменения случайны и ненаправленны. Исходным материалом для эволюции служат разного рода мутации. Сложившаяся исходная организация популяции и последовательные изменения условий среды ограничивают и определяют тенденции наследственных изменений в направлении неограниченного прогресса (заметим в скобках, что и по этому положению СТЭ и классический дарвинизм, если, конечно, поменять современный термин «мутации» на дарвиновскую «неопределенную изменчивость», оказываются практически тождественны).

4. Макроэволюция, ведущая к образованию надвидовых групп, осуществляется через процессы микроэволюции и каких-либо особых механизмов возникновения новых форм жизни не имеет. Это, пожалуй, единственное положение СТЭ, формально отсутствующее в классическом дарвинизме, но, во-первых, оно по сути совершенно не принципиально и, во-вторых, обусловлено всего лишь тем, что сами понятия «микроэволюция» и «макроэволюция» были введены исключительно для СТЭ и для теории Дарвина как таковой лишены смысла.

Говоря об элементарных явлениях и факторах эволюции, один из основоположников СТЭ Н. В. Тимофеев-Ресовский (1958, 1977) элементарной эволюционной структурой называл популяцию, элементарным эволюционным явлением — стойкое изменение генотипического состава популяции, элементарным популяционным материалом — популяционный генофонд, а элементарными эволюционными факторами — мутационный процесс, «волны жизни», естественный отбор и изоляцию. Это тоже достаточно близко к основным положениям эволюционной теории Ч. Дарвина.

Согласно постулатам СТЭ, главное требование к популяциям, выступающим в качестве элементарных единиц эволюции, — способность трансформироваться в элементарный эволюционный материал. А это, в свою очередь, осуществимо при следующих условиях:

• у всех особей, составляющих популяцию, должны происходить наследственные изменения материальных единиц-генов;

• эти изменения должны затрагивать все свойства особей, вызывая их отклонения от исходных;

• они должны затрагивать биологически важные свойства особей;

• изменения эти должны быть четко выражены у популяций, обитающих в природных условиях;

• часть таких изменений должна «выходить» на историческую арену эволюции, участвуя в образовании таксонов низшего ранга;

• скрещивающиеся таксоны должны различаться наборами и комбинациями элементарных единиц наследственной изменчивости.

В соответствии с основными положениями СТЭ требованиям, предъявляемым к элементарному эволюционному материалу, вполне соответствуют различного рода мутации — генные, хромосомные, геномные. Необходима лишь достаточная частота их возникновения, четкость в проявлении мутантных признаков, их хорошо выраженная биологическая значимость и достаточно заметные различия между природными таксонами. Не менее важны и так называемые элементарные эволюционные факторы, воздействующие на количественные соотношения генов в генофонде конкретной популяции. Такого рода факторы должны быть достаточно эффективным поставщиком эволюционного материала, необходимого для адаптивных изменений генотипического состава