Читать интересную книгу Очерки теории эволюции - Эрнест Викторович Ивантер

крупнейший американский палеонтолог, один из основателей неоламаркизма Эдуард Дринкер Коп (1840–1897), обратил внимание на сходство филогенеза крупных таксонов с онтогенезом. Вначале появляется в палеонтологической летописи неспециализированный предок таксона (аналогия с недифференцированным зародышем). Затем начинается дифференцировка таксона, сопровождающаяся высокой скоростью эволюции, увеличением числа видов и жизненных форм (молодость таксона), переходящая в период зрелости. И наконец, в какой-то момент происходит массовое вымирание (смерть таксона), которое часто невозможно объяснить вытеснением другим таксоном. Исходя из этого сходства, Коп предположил, что и филогенез, и онтогенез подчиняются одним и тем же законам и развитие идет под влиянием виталистического фактора — особой энергии, которую он называл батмизмом, а свою теорию — теорией батмогенеза. Этот термин образован от греческих слов bathmos (ступень) и genesis (зарождение, развитие), что по смыслу полностью соответствует предложенному Ламарком термину закон градации.

Противоречия между господствовавшей в то время генетической теорией эволюции и реальными (хотя и малоизвестными широкой публике) фактами привели к тому, что многие крупные ученые в первой половине XX века стали придерживаться различных вариантов неоламаркизма. К их числу относятся немецкие ученые ботаник Карл Вильгельм Негели и зоолог Теодор Густав Генрих Эймер (1843–1898), крупнейшие палеонтологи Отенио Абель (1875–1946) в Австрии и Генри Фэрфилд Осборн (1857–1935) в США, генетик Юрий Александрович Филипченко (1882–1930), первым в России начавший читать курс генетики в Петербургском университете, виднейший советский биолог и географ, академик Лев Семёнович Берг (1876–1950) (рис. 61) и многие другие. Выдвигавшиеся ими теории различались в деталях, но всех их объединяет признание автогенеза — эволюции под действием некоего внутреннего фактора развития. Ю. А. Филипченко предложил термины микроэволюция (преобразования внутри вида) и макроэволюция (эволюция таксонов, начиная с вида) и считал, что по законам, открытым генетиками, происходит лишь микроэволюция.

Рис. 61. Лев Семенович Берг.

Как уже упоминалось выше, в СССР особенной популярностью пользовалась, по сути, ламаркистская теория номогенеза Л. С. Берга (1922), основные положения которой были изложены им в семи «законах»:

1. «Высшие признаки или зачатки их появляются у низших групп задолго до того, как они обнаружатся в полном развитии у организмов, стоящих выше в системе. Из этого вытекает, что эволюция в значительной степени есть развертывание уже существующих зачатков».

«Появление новых признаков идет на основе закономерностей. Случайностям в процессе эволюции нет места: новые признаки появляются там, где они должны появляться. Эволюция есть номогенез, т. е. развитие на основе закономерностей. Как онтогения протекает закономерно (предыдущая стадия подготовляет и обуславливает последующую), так точно закономерно совершается и эволюция».

3. «Эволюция идет в определенном направлении. Нет хаотичной изменчивости, какую предполагает Дарвин».

4. «Есть признаки, которые развиваются на основе внутренних, присущих самой природе организма, или, как мы их назвали, автономических, причин, независимо от всякого влияния внешней среды. Это именно основные, самые существенные признаки, определяющие самый план строения данной группы».

5. «Законы развития органического мира одинаковы, имеем ли мы дело с онтогенией или с филогенией. Этим объясняется пресловутое „повторение“ филогении онтогенией».

6. «Развитие признаков как в филогении, так и в онтогении идет разным темпом: одни признаки как бы повторяют старые стадии, другие предваряют будущие».

7. «Организм состоит из совокупности признаков, которые проделывают эволюцию в значительной степени (иногда и совершенно), независимо один от другого».

Сторонники автогенетических теорий не могли отрицать существования естественного отбора, но отводили ему второстепенную роль. Так, Г. Ф. Осборн полагал, что возникновение новых, все более совершенных приспособительных признаков происходит в результате автогенетических изменений наследственного вещества (аристогенез), а отбор только совершенствует уже возникшие признаки. Л. С. Берг же считал, что отбор лишь отсекает вредные мутации.

Существовало и другое направление неоламаркизма, берущее начало от работы Г. Спенсера (1860), последователи которого не принимали идеи о наличии автогенеза («принципа градаций» Ламарка), но считали главными факторами эволюции наследование благоприобретенных признаков и прямое воздействие среды (соматическую индукцию). Это направление часто называют механоламаркизмом. Особенно популярными такие взгляды были среди энтомологов.

Одной из разновидностей механоламаркизма была и теория Трофима Денисовича Лысенко (1898–1976). Он и его сторонники называли свои воззрения мичуринским учением, или творческим дарвинизмом. Помимо утверждения, что главным движущим фактором эволюции является соматическая индукция, Лысенко полагал, что виды возникают не постепенно, а скачкообразно, и отрицал наличие борьбы за существование.

4. Развитие теории Дарвина в XX веке

Параллельно продолжалось развитие генетики и эволюционной морфологии учеными, не отказавшимися от теории Дарвина. К середине XX века были сняты основные возражения, выдвигавшиеся против дарвинизма в пользу автогенетических теорий. Решающую роль в этом сыграли работы Алексея Николаевича Северцова (1866–1936) (рис. 62) и его ученика Ивана Ивановича Шмальгаузена (1884–1963). В 1912 г. А. Н. Северцов опубликовал работу «Этюды по теории эволюции», в которой изложил теорию филэмбриогенезов, согласно которой эволюция совершается путем изменения онтогенеза. Шмальгаузен продолжил это направление в работе «Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии» (1938). В результате стало понятно, что в ходе эволюции к имеющимся у предков стадиям онтогенеза присоединяются новые. В дальнейшем в ходе рационализации и автономизации онтогенез перестраивается, но при этом остаются неизменными «корреляции общего значения» (формообразовательные аппараты). Именно по ним мы и судим о повторении филогенеза в онтогенезе. Разработанное А. Н. Северцовым учение о принципах филогенетических изменений органов (1931) позволило объяснить, как в ходе эволюции возникают новые органы и функции.

Рис. 62. Алексей Николаевич Северцов (Портрет кисти художника М. В. Нестерова).

Важнейшим вкладом в теорию эволюции стало учение А. Н. Северцова о главных направлениях эволюции (1925). Он первым показал, что термином эволюционный прогресс биологи называли два разных процесса — биологический прогресс (повышение приспособленности) и морфофизиологический прогресс (повышение уровня организации). Биологический прогресс вовсе не обязательно сопровождается повышением уровня организации. Он может достигаться как путем ароморфоза (повышение уровня организации), так и идиоадаптации (частное приспособление к условиям существования) или общей дегенерации (упрощение организации), Однако предложенные Северцовым критерии путей достижения биологического прогресса были довольно неопределенными (повышение, сохранение на прежнем уровне и снижение «энергии жизнедеятельности»). В этой связи И. И. Шмальгаузен (1939) несколько изменил классификацию путей эволюции и предложил выделять ароморфоз (приобретение приспособлений общего значения, позволяющих установить связи с новыми сторонами внешней среды), алломорфоз (смена соотношений со средой, при которой одни приспособления заменяются другими, биологически им равноценными) и специализацию (узкое приспособление к частным условиям существования).

Учение о путях достижения биологического прогресса позволило объяснить факт одновременного существования форм, находящихся на разных уровнях организации, и неравномерность темпов эволюции. Появление ароморфоза позволяет группе выйти в новые условия среды, следствием чего является резкое ускорение темпов эволюции. Проблеме неравномерности темпов эволюции была посвящена и монография американского палеонтолога Джорджа Гейлорда Симпсона (1902–1984) «Темпы