Читать интересную книгу Очерки теории эволюции - Эрнест Викторович Ивантер

популяции, и в то же время обеспечивать расчленение исходной популяции на две или несколько группировок, создавая внутрипопуляционные изолирующие барьеры.

Первый фактор, удовлетворяющий названным требованиям и одновременно являющийся прямым поставщиком элементарного эволюционного материала, это мутационный процесс. Правда, сам по себе он не способен оказывать направляющее воздействие на эволюцию. Для этого нужен второй фактор, а именно популяционные волны, или, как назвал их академик В. И. Вернадский, «волны жизни», — резкие и нерегулярные перепады численности популяций под воздействием климатических и трофических изменений, природных катастроф и т. п.

Эволюционная роль «волн жизни» проявляется в двух направлениях. Во-первых, в произвольных изменениях частот генов в популяциях в связи с резкими перепадами их численности (принцип «горлышка бутылки», названный С. Райтом «дрейфом генов», а Н. П. Дубининым — «генетико-автоматическими процессами»). Генетически это приводит к увеличению гомозиготности в связи с учащением близкородственных спариваний и одновременно к изменениям в концентрации различных мутаций, а также к снижению разнообразия генотипов, содержащихся в популяции. Последнее же, в свою очередь, может привести к непредсказуемым изменениям направленности и интенсивности действия отбора.

Третий из элементарных факторов эволюции — это изоляция. Об изоляции много писал Ч. Дарвин, не обошли ее вниманием и творцы современной синтетической теории. Известно, что нарушая свободное скрещивание, этот фактор призван закреплять возникающие как случайно, так и под действием отбора различия в наборах и численности генотипов. Различные формы изоляции и их эволюционное значение достаточно подробно разбирались выше. Остается напомнить лишь главное: основным результатом любой изоляции, независимо от ее типа и характера, является возникновение в изолированных группировках независимых генофондов и итоговое оживление микроэволюционного процесса. А это, в свою очередь, может привести к дивергентному формообразованию, вплоть до трансформации обособленных популяций в самостоятельные виды.

Наконец, в качестве последнего, четвертого элементарного фактора эволюции выступает естественный отбор. Его генетическая сущность — дифференцированное (неслучайное) сохранение и поддержка накапливающихся в популяции определенных генотипов и избирательное участие последних в передаче материалов наследственности следующему поколению. При этом естественный отбор воздействует не на отдельный фенотипический признак и не на отдельный ген, то есть не на молекулярно-генетические структуры, как таковые, а на фенотип как целостную живую систему, иначе говоря, на организм в целом, сформированный в результате взаимодействия с генотипом, обладающим определенной нормой реакции.

Как уже говорилось выше, в природе действуют три основные формы отбора. Это так называемый движущий отбор, при котором в результате новых мутаций или перекомбинаций уже имеющихся генотипов, а также при изменении экологических условий в популяции возникают новые генотипы с селективными свойствами. Под контролем такого отбора генофонд популяции изменяется как единое целое и полностью исключена дивергенция дочерних форм. Второй вид отбора получил название стабилизирующего. Его роль сводится к формированию и сохранению в популяции устойчивого, оптимального для данных экологических условий фенотипа и защиты его от давления любой фенотипической изменчивости. Наконец, третья форма отбора — дизруптивный — обеспечивает эволюционный процесс дивергенции — зарождение в недрах популяции нескольких различающихся дочерних форм, дальнейшее их расхождение и обособление в условиях полной или частичной изоляции и, наконец, преобразование в отдельные виды.

Таковы основные положения синтетической теории эволюции. Очевидно, что это отнюдь не какая-то новая теория, призванная заменить якобы доказавший свою несостоятельность классический дарвинизм. Нет, это все тот же дарвинизм, но дарвинизм современный, развитый, усовершенствованный и дополненный достижениями и новыми взглядами многих других наук — популяционной и молекулярной генетики, палеонтологии, биогеографии, экологии, биофизики и даже математики. Тем не менее СТЭ, конечно же, не единственная теория, стремящаяся понять и объяснить сложнейший и противоречивый процесс развития органического мира. Ниже приводятся и некоторые другие современные представления об эволюции, обзор которых, конечно же, не претендует ни на полноту, ни на истину в последней инстанции.

2. Нейтральная теория молекулярной эволюции

Согласно этой теории, основным разработчиком которой является Мотоо Кимура, в эволюции важную роль играют случайные мутации, не имеющие приспособительного значения, в итоге в небольших по размерам популяциях естественный отбор, как правило, не играет решающей роли. Это хорошо согласуется с фактом постоянной скорости закрепления мутаций на молекулярном уровне, что позволяет, к примеру, оценивать время расхождения видов. В то же время следует подчеркнуть, что рассматриваемая теория не оспаривает ведущей эволюционной роли естественного отбора, дискутируются лишь доли мутаций, имеющих приспособительное значение, и процессы молекулярной эволюции живых объектов на уровнях не выше организменных. Тем не менее для объяснения синтетической эволюции она не подходит, в частности по математическим соображениям. Дело в том, что исходя из статистических закономерностей, рассчитанных для элементарных эволюирующих группировок, мутации в них могут появляться случайно, но при этом вызывать как сразу готовые приспособления, так и те изменения, которые возникают постепенно. Таким образом, выдвинутые Мотоо Кимурой и его последователями представления о нейтральной эволюции на самом деле вовсе не противоречат теории естественного отбора, а лишь объясняют процессы, проходящие на клеточном, надклеточном и органном уровнях.

Другое дело так называемые недарвиновские теории эволюции, о которых и пойдет речь дальше. Вот они действительно, как правило, отказываются от главной доктрины дарвинизма — естественного отбора — и предлагают вместо него порой реальные, а иногда и вовсе нереальные движущие силы, процессы и явления.

3. Недарвиновские теории эволюции

Это теории, основанные на общих или специфических биологических законах, управляющих изменениями форм живого независимо от естественного отбора. Примером может служить уже рассматривавшаяся нами выше теория номогенеза (закономерной эволюции), предложенная в начале XX века академиком Л. С. Бергом. Роль случайности в эволюционном процессе Берг не признавал, а естественный отбор считал консервативной силой, охраняющей уже сложившиеся формы жизни от появления случайных «монстров». Эволюция предопределена и совершается крупными скачками на основе неизвестных внутренних сил, а факторы внешней среды игра ют второстепенную роль. В последние десятилетия разработано несколько вариантов теории «номогенеза», в которых на место «неизвестных внутренних сил» ставились конкретные законы и факторы. Такова, например, концепция эволюции на базе общей теории систем Ю. А. Урманцева. В ней постулируется семь и только семь способов преобразования любой системы, будь то молекулы гексозы или венчик цветка. Простор эволюционных событий ограничивается тем, что биологическая эволюция также «обязана» придерживаться этих способов. Известный биолог С. В. Мейен указывал в этой связи на законы структурных композиций, определяющих взаимопереходы, например, форм листовой пластинки в процессе эволюции. Весьма симптоматично, что и твердо стоящий на позициях современного дарвинизма А. В. Яблоков (1989), тем не менее, признает наличие «эволюционных запретов», распространяющихся отнюдь не только на живую природу. В качестве характерного примера он указывает, в частности, на возможность существования всего 231 формы кристаллической решетки.

Теории эволюции на базе крупных скачков (пунктуализм, или