Читать интересную книгу Очерки теории эволюции - Эрнест Викторович Ивантер

прерывистое равновесие). Сторонники этой теории (С. Гулд, С. Стейн, В. Элдридж) утверждают, что прерывистые изменения преобладают в истории органической жизни и что эволюция в этой связи сконцентрирована в очень быстрых актах видообразования. На примере происхождения человека утверждается, что никакого градуализма (постепенного накопления первоначально малых изменений) не было обнаружено ни в одном из таксонов гоминид. Апологеты этой концепции считают, что процесс эволюции идет путем редких и быстрых скачков, а в 99 % своего времени вид пребывает в стабильном состоянии (стазисе). В предельных случаях скачок к новому виду может совершаться в течение одного или нескольких поколений, и в популяции, состоящей всего из десятка особей. Эта гипотеза опирается на широкую генетическую базу, заложенную рядом фундаментальных открытий в молекулярной генетике и биохимии. Таким образом, пунктуализм не столько отверг генетико-популяционную модель видообразования, как и представления Ч. Дарвина о роли естественного отбора, и его идею о том, что разновидности и подвиды являются зарождающимися видами, сколько сфокусировал свое внимание на молекулярной генетике особи как носителе всех свойств вида. Ценность концепции пунктуализма заключается и в идее разобщенности микро- и макроэволюции и независимости управляющих ими факторов. С этих позиций пунктуализм, как и другие недарвиновские концепции, на самом деле не только не противоречит СТЭ (современному дарвинизму) и, тем более, не является его альтернативой, а напротив, они дополняют и развивают друг друга, формируя новую интегрированную синтетическую теорию эволюции, обогащенную достижениями и так называемых недарвиновских эволюционных представлений.

Теории эволюции, где хаотические генетические изменения выступают самостоятельной движущей силой эволюции (теории мутационной эволюции), а не только поставщиком исходного материала для творческой работы естественного отбора. Эти взгляды известны с начала XX века как антидарвиновская теория мутационной эволюции (Г. де Фриз, С. Коржинский, Л. Кено, И. Лотси и др.), но они неоднократно получали новые импульсы к возрождению и развитию. Последний пример — рассмотренная нами выше нейтральная теория молекулярной эволюции, постулирующая решающую роль нейтральных мутаций в качестве важнейшего фактора эволюционных преобразований (М. Кимура и др.).

Теории эволюции, придающие первостепенное значение биологической кооперации, взаимопомощи между биологическими индивидами и их сообществами, а не индивидуальной конкуренции и борьбе за существование — предпосылкам дарвиновского естественного отбора. Подобные эволюционные воззрения представляют наибольший общебиологический интерес, поскольку учитывают надындивидуальные уровни эволюции — тот факт, что всякий индивид составляет часть популяции, экосистемы. Так, один из сторонников этой идеи В. А. Красилов, назвавший свою концепцию экосистемной теорией эволюции, предполагает, что первичными могут быть изменения надорганизменных систем, и тогда организмы вынуждены вторично меняться, чтобы гармонично вписаться в обновленные системы надорганизменных рангов. Современный натурфилософ, синергетик и член Римского клуба Эрих Янч полагает, что адекватное понимание биологической эволюции невозможно без учета взаимодействия (коэволюции) живых организмов и целых экологических систем, в состав которых они входят. Э. Янч вслед за К. Уоддингтоном делает акцент на эпигенетической эволюции — изменениях живых организмов, вызванных избирательной активацией одних генов и подавлением функционирования других. Этот процесс прямо зависит от факторов среды, «так что [по словам К. Уоддингтона (1964)], при одних и тех же генетических структурах получаются совершенно различные свойства и поведенческие репертуары организмов; в то же время одинаковые формы и поведение могут базироваться на различных наследственных задатках». Близкие взгляды высказывал и знаменитый русский анархист (кстати, в свое время не менее известный и как крупный ученый-естествоиспытатель) П. А. Кропоткин. В своей книге «Взаимопомощь как фактор эволюции» он специально подчеркивал, что живые существа оказывают друг другу «бессознательную поддержку в суровой борьбе за существование — борьбе не столько между индивидами, сколько борьбе масс живых организмов против враждебного окружения». Таким образом, эволюция мыслилась им, в первую очередь, как процесс, направленный на совершенствование кооперативного взаимодействия между индивидами.

В 80-е годы XX столетия идеи К. Уоддингтона об эпигенетической эволюции получили развитие в концепциях М. А. Шишкина (1984, 1986, 1988) и П. Олберча (Alberch, 1980, 1982, 1985). Работая независимо друг от друга, они практически одновременно пришли к сходным представлениям, суть которых заключается в сведении эволюционного процесса к преобразованию системы развития, приводящему к характерному для вида потенциальному пространству возможных фенотипов. Согласно их идеям, любые из осуществимых путей развития воспроизводятся как целостная реакция системы развития или эпигенетической системы [креодов по Уоддингтону (1964)] и не могут быть сведены к действию каких-либо отдельных ее элементов. Эпигенетическая система содержит информацию о главном пути развития — адаптивной норме (креоде) и аберративных путях (субкреодах) и таким образом создает динамическое равновесное состояние системы и общее пространство всех возможных отклонений от него — флуктуаций. При этом наиболее устойчивым будет развитие фенотипов, являющихся нормой.

По мнению А. Г. Васильева (2005), обе выдвинутые теории в равной мере опираются и на взгляды К. Уоддингтона, и на представления И. И. Шмальгаузена, который рассматривал наследственные изменения фенотипа не как прямые эффекты мутаций, а как результат длительного процесса фиксации естественным отбором целостных онтогенетических процессов (реакций) — стабильных морфозов. Согласно представлениям М. А. Шишкина (1988), устойчивое воспроизведение из поколения в поколение «нормальных фенотипов» и есть их механизм наследований. Такие устойчиво наследующиеся главные пути развития (нормальные фенотипы) благодаря регуляции эпигенетической системы обладают способностью при наличии у вида нескольких «норм», например адаптивного полиморфизма (Тимофеев-Ресовский, 1965), воспроизводить «правильные» менделевские числовые соотношения. Тогда редкие аберративные отклонения развития (дарвиновская неопределенная, или, согласно современным представлениям, мутационная изменчивость) задают пространство флуктуаций развитийной (эпигенетической) системы и служат сырым материалом эволюции.

Согласно П. Олберчу, развитийные ограничения накладываются на градуалистическое действие прямого движущего отбора, отчего эволюция представляет собой результат дифференцированного выживания морфологических новшеств. Тем не менее формирование последних на основе развитийных программ отнюдь не случайно. Морфологическое проявление (экспрессия) генетических мутаций есть эпигенетическое свойство, и оно может быть следствием фенетических трендов, параллелизмов и конвергенций. Таким образом, взгляды П. Олберча, по меткому определению А. Г. Васильева (2005), перекидывают мостики между теорией М. А. Шишкина и номогенетическими представлениями С. В. Мейена (1975, 1988).

Теории эволюции, использующие концепции синергетики (работы И. Р. Пригожина, Г. Хакина и др.). Приведенные здесь теории с не меньшим правом могли бы рассматриваться и в предшествующем пункте, посвященном концепциям кооперативной эволюции, тем более, что синергетика с ее представлениями о диссипативных структурах[5] всегда исходит из факта кооперации тех или иных объектов между собой, что приводит к формированию целостных систем, которые представляют собой нечто большее, чем слагающие их элементы. Между тем Э. Янч, ратующий за коэволюцию структуры организмов и надорганизменных систем, в то же время опирается в своей концепции эволюции на синергетические тенденции к нарастанию хаоса и представления о том, что биологический объект любого типа представляет собой диссипативную структуру и эволюирует по соответствующим законам. Э. Янч полагает, что простые диссипативные структуры из молекул и их комплексов предшествовали возникновению живых существ и явились предпосылкой для их появления на Земле в