Читать интересную книгу Очерки теории эволюции - Эрнест Викторович Ивантер

и в итоге все более полное овладение средой — вот возможные критерии для сравнения групп по степени неограниченного прогресса. С помощью этих критериев мы можем объективно сравнивать положение крупных групп органического мира по отношению к основной линии, ведущей к возникновению сознания.

Отсюда следует, что наряду с другими критериями свидетельством высокой степени эволюционного совершенства на пути неограниченного прогресса часто является и высокая сложность организации. Но чтобы оценить степень этой сложности, тоже нужны критерии. Ими, очевидно, будут: многоплановость, многосторонность, дифференцированность, интеграция, структурность, агрегатированность, организованность.

Глава VIII

Развитие генетики и разработка молекулярных и популяционно-генетических основ теории эволюции

В конце XIX века появилось несколько умозрительных теорий наследственности. Все они в той или иной степени использовали идеи Дарвина, изложенные в работе «Изменение животных и растений под влиянием одомашнивания». В 1884 г. немецкий ботаник Карл Вильгельм Негели (1817–1891) предложил так называемую механико-физическую теорию наследственности. По его представлениям, в каждой клетке имеется простая, однородная стереоплазма и сложная, структурированная идиоплазма. В разных клетках стереоплазма одинаковая (за счет копирования), а идиоплазма разная, что обеспечивает дифференцировку. Все клетки, как полагал Негели, связаны тяжами (мицеллами), наподобие нервной системы, по которым может передаваться информация. При воздействии внешней среды изменяется стереоплазма соматических клеток, которая ведет к изменению идиоплазмы. А далее информация об этих изменениях по мицеллам передается в половые клетки. Таким образом, эта гипотеза предполагала слитную наследственность и возможность соматической индукции.

Немецкий зоолог Вильгельм Гааке (1855–1912) в книге «Происхождение животного мира» (1893), пользовавшейся большой популярностью, предложил гипотезу геммариев. Согласно его представлениям, наследственные зачатки (геммы) имеют строго определенную геометрическую форму и объединяются в блоки (гемлюрии) по законам геометрии. Каждый такой блок определяет строение определенного органа, и его форма сходна с формой этого органа. От поколения к поколению форма геммариев развивается, что приводит к совершенствованию соответствующих органов.

Но наиболее популярной была теория зародышевой плазмы немецкого биолога Августа Вейсмана (1834–1914) (рис. 59), изложенная в его знаменитой работе «Зародышевая плазма. Теория наследственности» (1892).

1. Теория Августа Вейсмана

За основу своей теории Вейсман взял идею Дарвина об элементарных носителях признаков, но внес в нее существенные изменения. Во-первых, он отказался от представлений о возможности изменения наследственных зачатков под влиянием внешних условий. Вейсман отрезал хвосты у лабораторных мышей и, не обнаружив уменьшения длины хвоста в течение пяти поколений, посчитал это достаточно убедительным доказательством отсутствия наследования приобретаемых признаков (так называемой соматической индукции). Во-вторых, к этому времени появились факты, косвенно свидетельствующие о связи наследственности с хромосомами. Эдуард ван Бенеден (1846–1910), французский гистолог и эмбриолог, описал (1883) созревание яиц и оплодотворение у аскариды и показал, что гаметы содержат вдвое меньшее число хромосом, чем зигота. В том же году немецкий цитолог и эмбриолог Теодор Бовери (1862–1915) доказал постоянство числа хромосом, а в 1890 г. выдвинул теорию индивидуальности хромосом. Вейсман предположил, что элементарные носители признаков (он назвал их биофорами) располагаются в хромосомах и объединяются в детерминанты, определяющие тип клетки. В свою очередь, детерминанты объединены в иды, определяющие органы, а те, в свою очередь, — в иданты, или хромосомы.

Рис. 59. Август Вейсман.

Вейсман первым обратил внимание на то, что одноклеточные организмы, размножающиеся делением, являются потенциально бессмертными. Подобно таким организмам потенциально бессмертны и половые клетки многоклеточных (зародышевая плазма). Все же остальные клетки (сома) служат в конечном счете для обеспечения передачи зародышевой плазмы потомству и гибнут вместе со смертью организма. Все же он допускал возможность изменения зародышевой плазмы в ряду поколений преимущественно в результате смешения родительских зачатков, а также в результате зачаткового отбора. Отбор детерминант и их неравномерное распределение, происходящее в результате борьбы между ними в половой клетке, ведут к образованию новых жизненных форм. Дарвиновскому естественному отбору при этом отводилась роль браковщика негодных форм, возникающих в процессе зачаткового отбора. Эта теория получила название неодарвинизм.

Для объяснения дифференцировки в ходе онтогенеза (возникновение различий между однородными клетками и тканями, их изменения в ходе развития, приводящие к специализации) он предположил, что в результате последовательных делений соматических клеток происходит редукция наследственных зачатков. В конце концов, в определенной группе клеток остаются только детерминанты, определяющие данный тип клеток. Что же касается половых клеток, то, по его представлениям, они сразу же обособляются и перестают делиться с потерей детерминантов. При этом он опирался на некоторые накопленные наукой факты.

Так, немецкий эмбриолог Вильгельм Ру (1850–1924), изучая эмбриональное развитие лягушки (1888), показал, что если на стадии двух бластомеров разрушить один из них, развитие оставшейся половины приводит к возникновению «половинного» зародыша. Т. Бовери, изучая эмбриональное развитие аскариды (1887), обнаружил, что после первых двух делений оплодотворенного яйца один из бластомеров остается неизменным, и из него впоследствии формируются гаметы. Остальные соматические клетки продолжают делиться, и при этом хромосомы их распадаются на части, которые расходятся по разным клеткам.

Надо сказать, что теория наследственности Вейсмана, как и теории Ч. Дарвина и К. В. Негели, была умозрительной и подкреплялась лишь немногими, не противоречащими ей примерами. Более того, она никак не могла объяснить множества фактов, касающихся, в частности, регенерации органов, а также наблюдений, которые интерпретировались в то время как результат соматической индукции (фиксация адаптивных модификаций и др.). Но огромным достоинством этой теории была возможность ее экспериментальной проверки. Можно было проследить пути развития половых и соматических клеток и таким образом подтвердить или опровергнуть предложенный механизм дифференцировки. Гибридологическим анализом можно было проверить, существует ли на самом деле дискретность наследственных зачатков и признаков. И такие проверки не замедлили последовать.

Сначала теория Вейсмана не выдержала проверку со стороны эмбриологии, показавшей ошибочность представлений ее автора, пытающегося объяснить механизмы клеточной дифференцировки. Так, оказалось, что данные В. Ру, на которые ссылался Вейсман, были получены в результате методической погрешности. Ру убивал, но не удалял один из бластомеров, и этот бластомер чисто механически не давал нормально развиваться оставшемуся. Если же на начальных этапах дробления разделить бластомеры, то из каждого вырастает нормальный организм, что было показано классическими опытами немецкого эмбриолога Ханса Дриша (1867–1941) на зародышах морского ежа. Таким образом, идея Вейсмана о расхождении детерминантов в ходе последовательного деления соматических клеток оказалась ошибочной. В то же время исследования Т. Бовери, В. Ру и X. Дриша положили начало новому разделу биологии — механике развития, изучающей причинные механизмы индивидуального развития организмов.

Рис. 60. Вильгельм Людвиг Иоганнсен.

Гибридологические опыты, напротив, подтвердили гипотезу об элементарных носителях наследственности. В 1900 г. одновременно Карл Эрих Коррейе в Германии, Хуго Де Фриз