Читать интересную книгу Очерки теории эволюции - Эрнест Викторович Ивантер

факторов (т. е. исторически сложившейся структуры организации) для эволюции. Вместе с тем явление замены исчезнувших структур новыми, до известной степени сходными, по крайней мере функционально их заменяющими (плавники у китов) при возвращении организма в прежнюю обстановку, доказывает и значение среды как фактора, определяющего направление эволюционного процесса наравне со структурой организации. Факты необратимости эволюции показывают совершенно ясно, что эволюция конкретного организма не может идти в любом направлении. Исторически сложившаяся структура организма ограничивает возможные пути эволюционного процесса известными пределами.

Итак, историческая база организации имеет решающее значение в определении направления эволюции. Но во всех этих явлениях велико и значение внешней среды. Поэтому вопрос о направлении эволюционного процесса всегда и на всех этапах эволюции решается реальным соотношением между организмом и средой. Поскольку среда — вещь конкретная, как и организм, то и направления эволюции в известной мере ограничены (тем более что и среда изменяется в определенном направлении). Так, лошади формировались сначала как лесные животные, а затем переходили к жизни в открытом ландшафте.

Одной из важнейших закономерностей эволюции, во многом определяющей конкретные направления отдельных филогенетических ветвей, является правило происхождения новых групп от неспециализированных предков (правило Копа). Согласно этому правилу, крупные группы организмов берут свое начало не от высших представителей предкового филума, ушедших уже достаточно далеко вперед по пути адаптивной специализации, а от сравнительно примитивных, неспециализированных. Отсутствие специализации определяет, вероятно, возможность возникновения приспособлений принципиально иного характера, чем у уже существующей, сложившейся и занявшей конкретную адаптивную зону группы. У неспециализированных форм богаче выбор и возможности в выборе путей дальнейшей эволюции. У специализированных же, в силу их более узких возможностей (специализация, как уже говорилось, ограничивает и предопределяет такие возможности), имеется гораздо меньше путей, в основном это лишь один путь — к дальнейшей специализации.

Согласно Дж. Симпсону (1948), развитие группы может идти как дивергентно (по пути расхождения признаков адаптивной радиации), так и по пути конвергенции (вторичного сближения). Группа, включающая дивергентно развивающиеся формы, — монофилетична, а состоящая из конвергентно эволюционирующих групп, — полифилетична. Признано, например, что грызуны, которые в старых систематических границах включали два подотряда — одно- и двупарнорезцовых, на самом деле представляют собой сборную группу, полифилетичную по своему происхождению. Это дало основание разделить старый отряд на два новых — зайцеобразные и грызуны. Обсуждается полифилия китообразных (усатых и зубатых китов предлагают считать представителями разных отрядов) и ряда других сборных групп.

Однако вряд ли правильно говорить о полифилии, когда речь идет о параллельном прорыве (в нескольких аналогичных звеньях) на новую ступень развития. Например, у одной из ветвей рептилий (тераморфы) было несколько попыток прорыва на уровень теплокровности, и непосредственными предками современных млекопитающих были, следовательно, не один, а несколько видов тераморф (в результате гомологичного мутирования и однонаправленного естественного отбора). Но это не полифилия, поскольку здесь имеет место происхождение одного таксона из разных таксонов, но другого (нижележащего) ранга, т. е. из одной ветви происхождения. Такой путь эволюции правильнее называть парафилией. О настоящей же полифилии можно говорить лишь тогда, когда новый таксон образован из двух разных таксонов такого же систематического ранга, причем образовавшийся таксон — не сборная, а действительно единая группа, не распадающаяся на две отдельности. А таких случаев (например, чтобы два разных класса дали бы в процессе эволюции один новый класс) мы в палеонтологической летописи пока что не находим, да и вряд ли они вообще когда-либо имели место. Таким образом, и этот тезис классического дарвинизма остается непоколебленным, и не только потому, что для его опровержения нет достоверных фактов, но и потому, что он объективно отражает реальную историю развития органического мира, основные пути и направления эволюции.

Как уже указывалось, эволюция органического мира в целом имеет прогрессивный характер — она неуклонно ведет к усложнению организации, к созданию все более высоких форм жизни. Прогрессивная дифференцировка организмов сопровождается, конечно, и усложнением всей их жизненной обстановки. С эволюцией организмов изменяется и среда их обитания.

В процессе эволюции органического мира в целом происходит именно не специализация (конкретная специализация является всего лишь временным эпизодом в этом процессе), а общее совершенствование — усложнение организации, развитие высших форм жизни. В исторических преобразованиях организмов большинство приспособлений (защитный покров, окраска, строение конечностей и т. п.) имеют лишь кратковременное существование — они возникают и исчезают соответственно переходящему значению тех или иных факторов окружающей среды и в масштабе общей прогрессивной эволюции имеют ограниченное значение.

Некоторые приспособления имеют, однако, более общий характер — они сохраняют свое значение на обширных пространствах и в разных экологических условиях. Такие более широкие адаптации сохраняются дольше, имеют почти универсальное значение и прочно входят в состав организации данной группы и всех ее потомков, т. е. становятся характеристикой известной филогенетической ветви (целом, жабры, центральная нервная система, хорда, амнион, яйца, плацента, химическая терморегуляция и т. д.). Поэтому в процессе эволюции происходит постоянное накопление приспособительных признаков широкого значения (рис. 58). Это приводит не только к прогрессивному усложнению строения организма, но и к постепенной выработке общих основ организации, которая остается характеристикой всей восходящей филогенетической ветви. Вырабатывается то, что называют типом организации.

Такое накопление приспособлений широкого спектра сопровождается, конечно, и установлением соответствующих функциональных соотношений (корреляций) между системами и органами. Вместе с тем организм освобождается в своем развитии от случайных колебаний в факторах внешней среды. Онтогенез приобретает более автономный характер, и организм становится более устойчивым. В результате всех этих процессов происходит не только прогрессивное усложнение организации со всеми ее функциями, но и нарастание известного универсализма организма. Возникает не только более сложная, но и заметно более совершенная, более устойчивая и вместе с тем более пластичная и рациональная (более экономичная с точки зрения обмена веществ и энергии) организация.

Рис. 58. Пример группового прогресса про типу арогенеза, осуществленного на основе приобретения комплекса признаков класса млекопитающих (Татаринов, 1975).

I — звукопроводящий аппарат из трех косточек; II — челюстное сочленение между чешуйчатой и зубной костями; III — мягкие, снабженные мускулатурой губы; IV — увеличенные полушария головного мозга; V — трехбугорчатые заклыковые зубы; VI — верхние обонятельные раковины.

Всё большее значение приобретают различные регуляторные механизмы и физиологические корреляции. И в этом процессе усовершенствования организации, сопровождающемся нарастанием известного универсализма, совершенно особую роль играет развитие центральной нервной системы как наиболее совершенного и мощного регулятора внутренних функций организма, а также его взаимоотношений со средой. При этом мерой (критерием) прогресса следует считать усложнение организации (агрегатированность, мультифункциональность, дифференциация и интеграция систем) и, как ее следствие, степень независимости от среды, индивидуальную стойкость организма.

Таким образом,