Читать интересную книгу Очерки теории эволюции - Эрнест Викторович Ивантер

современных папоротников.

Приведенная классификация основных направлений эволюции характеризует направленность эволюционного процесса, прежде всего, с экологической стороны и фиксирует пути достижения биологического прогресса. Как справедливо подчеркивает И. И. Шмальгаузен (1969, с. 413), «не всегда можно дать совершенно объективную и простую характеристику путей эволюции. В конкретной эволюции всегда переплетаются явления прогрессивного и регрессивного развития. Нельзя говорить ни об абсолютном прогрессе, ни об абсолютном регрессе. Точно так же нельзя провести резкой границы между явлениями ароморфоза, алломорфоза и теломорфоза, хотя в типичной форме эти пути различаются совершенно ясно».

Необходимо отметить, что И. И. Шмальгаузен употребляет понятие «направление эволюции» в двух значениях — для обозначения различных форм адаптациогенеза и для характеристики конкретного пути исторического развития, пройденного данным видом (Сутт, 1977). Одновременно И. И. Шмальгаузен (как и А. Н. Северцов) рассматривает вышеуказанные основные направления эволюции как возможные способы достижения биологического прогресса.

Разработанная И. И. Шмальгаузеном классификация основных направлений эволюции является дальнейшей конкретизацией следующих двух дарвиновских принципов. Во-первых, процесс органической эволюции складывается из множества качественно различных направлений развития. И. И. Шмальгаузен убедительно показал на примере всестороннего анализа органической эволюции, что процессы развития не исчерпываются только двумя формами (прогрессивного и регрессивного направлений). Во-вторых, общая черта всех вышеуказанных основных направлений эволюции заключается в том, что они представляют собой формы адаптациогенеза, т. е. различные способы достижения адаптивного состояния (которое выступает в качестве объективной цели филогенеза). Таким образом, органическая эволюция представляет собой интеграцию множества телеономических процессов, общая направленность которых характеризуется движением развивающихся систем к достижению адаптивного состояния в меняющихся условиях среды (как абиотической, так и биотической) под давлением естественного отбора.

3. Соотношение различных направлений эволюции и их детерминация. Естественный отбор и его формы

Конкретные пути эволюционного прогресса в течение долгих геологических эпох — весьма разнообразны, однако можно вскрыть известные закономерности в их течении и их смене. В действительности в природе из-за сложности форм борьбы за существование смена фаз эволюционного процесса в целом и у отдельных филогенетических ветвей часто недостаточно четкая. Однако имеют место реальные переходы одних форм эволюции в другие, а такие переходы означают смену направлений эволюционного процесса.

Нормальный путь эволюции как приспособительного процесса при изменении условий среды — это путь смены приспособлений. Организм должен в своих изменениях по меньшей мере поспевать за изменениями среды, для того чтобы сохранить известный уровень приспособленности.

В реальных условиях меняющейся среды одни виды идут по пути биологического прогресса или процветания, определенного относительно высокими темпами эволюции, при которых приспособленность организма возрастает. Объективным показателем биологического прогресса является увеличение численности, ведущее к расселению и расширению области распространения (ареала).

Другие виды выбирают путь биологической стабилизации, определяемой согласованностью темпов эволюции и изменения среды, при которых приспособленность организма к изменяющейся среде поддерживается на известном уровне. Объективным показателем стабильности является сохранение некоторой средней численности и ареала.

Наконец, у третьих видов эволюция проходит по направлению биологического регресса, или вымирания, определяемого отставанием темпа эволюции данной формы от темпа изменений окружающей среды. Объективный показатель биологического регресса — уменьшение численности и ареала.

Естественно, что наиболее яркое выражение получают различные направления эволюционного процесса именно при биологическом прогрессе, т. к. только здесь организм выдвигается вперед и перед ним раскрываются новые области и новые возможности дальнейшей эволюции. Эти возможности особенно велики, если организм вступает вместе с тем на путь ярко выраженного морфофизиологического прогресса (ароморфоза).

Далее мы увидим, что новые филогенетические ветви (новые группы) начинаются от неспециализированных предков (правило Копа). Но неспециализированный организм не означает неприспособленный, а означает приспособленность к более широким и разнообразным условиям — универсализм. Если в течение дальнейшей эволюции неспециализированной формы в числе новых приспособлений окажется приобретение, имеющее положительное значение и за пределами той среды, в которой оно развилось, то эволюция организма может пойти по совершенно новому пути. Такое приобретение может дать этой форме очень большие преимущества в борьбе за существование в разных условиях среды. Приобретение адаптации широкого значения характеризует путь ароморфоза, в результате которого организм вступает в фазу интенсивного биологического прогресса. На этом новом уровне наблюдается прогрессирующее приспособление к весьма разнообразным условиям существования и широкое расселение, ставящее организм в различные местные условия борьбы за существование, что обусловливает быстрое расхождение признаков и дифференциацию на отдельные формы — алломорфоз.

Дальнейшая эволюция каждой из групп обязательно ведет сначала к дальнейшей дифференциации, а затем ко все большей специализации как единственному пути снятия остроты конкуренции (рис. 51). Таким образом, ароморфоз сменяется алломорфозом, а алломорфоз вполне закономерно переходит в теломорфоз, т. е. специализацию, связанную с утерей пластичности (из-за сокращения изменчивости в связи с жесткой и строгой индивидуальной элиминацией), т. е. приводит к снижению темпов дальнейшей эволюции.

Рис. 51. Млекопитащие, приспособившиеся к планирующим прыжкам (пример конвергентной эволюции) (Шмальгаузен, 1969):

1 — шерстокрыл; 2 — сумчатая белка; 3 — летяга.

Теломорфоз сам по себе еще не означает обязательного вымирания (специализированный организм может стабилизироваться и существовать неограниченно долго), однако такой путь эволюции ставит организм перед угрозой вымирания при слишком быстром изменении внешней среды.

Эта типичная смена направлений эволюционного процесса от ароморфоза — при непрерывной дифференциации и расхождении признаков (адаптивной радиации) процветающих форм — к алломорфозу и затем теломорфозу наиболее ярко проявляется при образовании всех больших групп животного царства. Таким образом, процветание известной формы в геологическом прошлом нередко бывало предвестником скорого ее вымирания: прогрессивная дифференциация при известной остроте конкуренции таит в себе опасность чрезмерной специализации и утери пластичности (теломорфоз, гиперморфоз).

А. Н. Северцов уделял этому вопросу особое внимание. В книге «Главные направления эволюционного процесса» (1925) он пишет следующее: «Между появлениями двух групп прогрессивных изменений организаций, т. е. между двумя ароморфозами, может пройти весьма значительный промежуток времени, так что процесс прогрессивной эволюции идет в большинстве случаев как бы уступами, причем периоды подъема организации чередуются с периодами, когда морфофизиологической прогрессивной эволюции не происходит вовсе.

При этом весьма важно отметить, что периоды, в течение которых не происходит морфофизиологической прогрессивной эволюции, в данной группе животных вовсе не означают остановки эволюционного процесса вообще. Тщательно всматриваясь в ход этого процесса, мы видим, что в промежутках между периодами ароморфозов организация животных может изменяться очень сильно и что изменения некоторых форм весьма велики количественно, но что все эти изменения качественно носят характер идиоадаптаций. Периоды ароморфоза представляют собой как бы узловые точки эволюционного процесса, после которых начинается процесс усиленной адаптивной радиации и данная прогрессивная систематическая группа распадается на большое число дочерних групп адаптивного характера.

В природе действительно часто случается так, что вслед за периодом ароморфоза, когда развиваются те морфофизиологические признаки, которые поднимают