Читать интересную книгу Очерки теории эволюции - Эрнест Викторович Ивантер

ароморфоза: большая изменчивость, интенсивный отбор и быстрая смена поколений. Следовательно, если отбор идет по линии повышения жизнеспособности в разнообразных условиях среды, то возможно повышение организации с приобретением более широких адаптаций — ароморфозы. Хорошим примером может служить эволюция мезозойских млекопитающих (Шмальгаузен, 1969).

Если жизненные условия относительно устойчивы для данного организма, то преимущества в борьбе за существование получают особи, лучше приспособленные к данным частным условиям — более стойкие и более защищенные. Здесь наблюдается отбор на более частные адаптации, т. е. имеет место путь алломорфоза.

В ситуациях, когда борьба за существование происходит в условиях острой конкуренции, естественный отбор «изобретает» своеобразное направление к достижению максимальной экономии в использовании жизненных средств, т. е. максимальной специализации во избежание конкуренции. Это путь теломорфоза, а в наиболее крайней форме (крайняя специализация) — гиперморфоза (рис. 54).

Рис. 54. Параллелизмы в эволюции: развитие саблезубости у крупных кошек (Ромер, 1968):

А — махайрод, олигоцен; Б — лжесаблезубая кошка, также существовавшая в олигоцене; В — возникший в подсемействе махайродовых через 20–30 млн. лет смилодон; Г — плейстоценовый саблезубый тигр из семейства настоящих кошек.

Наконец, если организм попадает в условия общей неизбирательной гибели (стихийные бедствия, враги, против которых нет защиты, и т. п.), то эволюция может идти по пути катаморфоза и гипоморфоза, ибо отбор направлен на максимальную плодовитость и раннее созревание. А это может сопровождаться сокращением общих размеров тела и недоразвитием.

Важный вклад в решение проблемы детерминации направлений эволюции внес А. С. Северцов (1972, 1987, 1990). На основе исследования филогенеза членистоногих, кистепёрых рыб, амфибий, птиц, млекопитающих и других групп этот автор существенно изменил традиционную схему «ароморфоз — алломорфоз — теломорфоз». Соглашаясь с тем, что внутри каждой адаптивной зоны для каждого филума, вероятно, соблюдается сформулированный И. И. Шмальгаузеном принцип типичной смены форм адаптациогенеза (от ароморфоза при непрерывной дифференциации и расхождении признаков процветающих форм к алломорфозу и затем к теломорфозу), он считает, что в тех редких случаях, когда специализация происходит в адаптивной зоне, пограничной по отношению к другой, не занятой более высокоорганизованными формами, вполне возможно продолжение активной конкуренции, приводящей к захвату этой новой зоны, т. е. к новому ароморфозу. Таким образом, фаза специализации выступает в качестве необходимой предпосылки возникновения нового ароморфоза, поскольку «сам путь специализации обусловливает медленность эволюции, а тем самым возможность координированности ароморфных и алломорфных преобразований, т. е. поддержания целостности организма, несмотря на глубину ароморфной перестройки» (Шмальгаузен, 1969, с. 32). Ранняя дивергенция и ранняя специализация обеспечивают сохранение ряда анцестральных черт. А. С. Северцов подчеркивает: «Именно эти примитивные признаки эволюционно пластичны и имеют возможность в специализированном филуме медленно эволюционировать и постепенно становиться основой ароморфных преобразований, обусловливающих последующее расширение адаптивной зоны… Согласно И. И. Шмальгаузену, именно стабилизирующий отбор приводит к совершенствованию популяций, благодаря чему малые изменения организации встраиваются в систему координаций и, приобретая постепенно характер ароморфоза, получают решающее значение для расширения адаптивной зоны предков» (Северцов, 1972, с. 167).

Своеобразная интерпретация А. С. Северцовым проблемы перехода специализированных групп на путь арогенеза хорошо согласуется с теоретической разработкой этого вопроса Р. В. Жердевым (1972), который подчеркивает, что тот или иной результат эволюционного развития зависит не только от особенностей специализированной организации, но и от конкретных и противоречивых взаимоотношений ее со средой, т. е. от направления, которое принимает естественный отбор. В этом и заключается диалектика внутреннего и внешнего, как в вопросе о причинах вымирания, так и в отношении закономерностей развития специализированных групп.

При этом, очевидно, должна существовать известная оптимальная степень специализации (Завадский, Колчинский, 1977), при которой и возможен переход от телогенеза к арогенезу. Оптимальная степень специализации характеризуется, «во-первых, достаточно высокой конкурентоспособностью форм в условиях сегодняшнего дня. Во-вторых, она не заходит так далеко, чтобы стабилизация и консерватизм выступали бы препятствием для адаптивных перестроек в будущем» (Завадский, Колчинский, 1977, с. 60). Таким образом, изменение направления эволюции от специализации к экологически противоположному направлению — арогенезу наиболее эффективно решает внутреннее противоречие специализации.

Исходя из идеи В. И. Вернадского о возрастании «давления жизни» в ходе эволюции, многие авторы (Шмальгаузен, 1940; Завадский, 1968; Яблоков, 1968; Камшилов, 1974 и др.) выделяют в качестве одного из важнейших факторов прогрессивной эволюции усложнение биотической среды. М. М. Камшилов подчеркивает, что в результате жизнедеятельности происходят медленные, но постоянные перестройки биотических отношений, закономерно изменяется среда жизни каждого вида. Таким образом, изменение условий жизни, ведущее к преобразованию организмов, оказывается неизбежным следствием самой жизни. Выходит, что организмы с помощью изменчивости и отбора должны приспосабливаться к последствиям собственной жизнедеятельности. Жизнедеятельность организмов оказывается весьма существенной, если не самой главной причиной преобразования живых существ. Движущие силы эволюции в основном заключены в самой жизни, в биотических отношениях живых организмов. Иными словами, развитие живой природы выступает как саморазвитие, которое в наиболее отчетливой форме проявляется на уровне биосферы.

Внутренним фактором этого саморазвития, определяющим направленность эволюции, является организация развивающейся системы как результат предыдущего исторического развития. В этой связи возрастающее значение придается изучению различных ограничений эволюционных процессов, вытекающих из особенностей организации эволюционирующих систем (Сутт, 1977).

Наконец, третьим, весьма важным фактором, детерминирующим направленность эволюционного процесса (особенно макроэволюционных преобразований), является быстро возрастающее антропогенное влияние, значение которого нельзя недооценивать ни в прошлом, ни, тем более, в настоящем и будущем.

Глава VII

Основные закономерности направленной эволюции и неограниченный прогресс как ее магистральный путь

Рассмотренная выше смена фаз (направлений) эволюции отдельных филогенетических ветвей от ароморфоза через алломорфоз к теломорфозу и иногда к гиперморфозу идет все время под знаком биологического прогресса, ведущего к широкому расселению и процветанию, а затем через все более разнообразную дифференцировку и всё более узкую специализацию — к известной стабильности. Последняя может при быстром изменении среды привести к биологическому регрессу, связанному с не менее быстрым вымиранием.

В течение нескольких десятилетий как в рамках классического дарвинизма, так и в других эволюционных концепциях специализация признавалась, по существу, единственным направлением эволюции. Это естественный вывод из теории Дарвина: интенсивность конкуренции между близкородственными организмами определяла через естественный отбор адаптивную радиацию в сторону все большей специализации каждой из филогенетических ветвей. Любая широко приспособленная предковая группа вытесняется несколькими группами потомков, каждая из которых лучше приспособлена не ко всем условиям существования предковой группы, а только к какой то их части, т. е. неизбежно происходит расчленение групп на все более специализированные формы (рис. 55). А это, как мы видели выше (правило Депере о направлении к дальнейшей специализации), ведет ко всё большей специализации и из-за прогрессирующей потери пластичности — к неизбежному вымиранию. Так сложилась автогенная концепция, согласно которой эволюция каждого филума стремится через специализацию к вымиранию.