Читать интересную книгу Очерки теории эволюции - Эрнест Викторович Ивантер

различия между ними сводятся в основном к деталям. Поэтому, не вдаваясь в дискуссию, мы приводим здесь общую схему иерархии внутривидовых единиц, разработанную преимущественно для растений, но в принципе верную и для животных. Эту схему (систему внутривидовых единиц), отвечающую представлениям большинства современных биологов, можно представить следующим образом:

Полувид — географическая или экологическая раса, почти достигшая состояния молодого вида.

Подвид — сформированная географическая или региональная экологическая раса, представляющая собой обособленную совокупность популяций с устойчивыми морфологическими признаками, занимающую определенную часть видового ареала. Виды, у которых различные географические популяции незначительно отличаются морфологическими признаками, называются монотипическими, а виды, распадающиеся на крупные группировки географических или экологических популяций (на подвиды) и хорошо отличающиеся от других популяций данного вида, — политипическими (рис. 30).

Экотип — локальная экологическая или (у паразитов) биологическая раса, представляющая собой совокупность экологических популяций с наследственно закрепленными приспособлениями к условиям определенного местообитания и устойчивыми морфофизиологическими и биологическими признаками. Экологические расы могут встречаться в одной географической точке, но обитают в разных экологических условиях (местообитаниях). Примером могут служить паразитические животные, виды которых распадаются на обособленные совокупности популяций, приспособившиеся к обитанию на определенных хозяевах (расы по хозяину).

Рис. 30. Распространение подвидов белки (Sciurus vulgaris) в СССР (Огнев, 1940). Этот случай представляет характерный пример распространения политипического вида.

Местная популяция (или просто популяция) — основная, более или менее отчетливо отграниченная структурная единица населения вида и основной объект эволюции. Это относительно обособленное поселение, занимающее определенную территорию и способное к самовоспроизведению и эволюционированию.

Экоэлемент — внутрипопуляционная форма, связанная со спаянным, не-расщепляющимся генетическим комплексом и способная выходить из состава популяции в положение самостоятельно существующего экотипа (Синская, 1948).

Морфобиологическая группа, или изореагент — группа организмов внутри популяции, имеющая одинаковую или различную наследственную основу, различимая морфологически, имеющая сходный ритм развития (феногруппа) и одинаково реагирующая на условия среды.

Биотип — элементарная единица генетической структуры (полиморфизма) популяции; группа организмов, имеющих почти тождественный генотип, отличающаяся от всех других таких же групп хотя бы одной мутацией.

Первая особенность этой системы состоит в том, что главным структурным элементом вида признается местная популяция, а вторая — в том, что единицы, стоящие выше популяции (экотип, подвид и полувид), представляют собой викарирующие (т. е. пространственно взаимоисключающие друг друга), или аллопатрические, группы, а единицы, стоящие ниже популяции (экоэлемент, изореагент или биотип), — симпатрические, существующие совместно на одной и той же территории (Майр, 1947).

Итак, основной единицей существования, приспособления и воспроизведения вида является местная популяция. Определений популяции имеется немногим меньше, чем определений вида, но суть их в общем одна. Под популяцией понимается совокупность особей одного вида, объединенных панмиксией (взаимным скрещиванием), единой территорией и тем или иным давлением изоляции отделенных от других совокупностей особей внутри вида (Яблоков, 1968).

По С. С. Шварцу (1960), популяция — «элементарная совокупность особей, которая обладает всеми необходимыми условиями для поддержания численности на характерном для данного вида уровне в течение длительного периода и обладает известными общими свойствами, определяющими единство жизнедеятельности слагающих популяцию особей». Основными свойствами популяции по Шварцу являются: генетическое единство (взаимоскрещиваемость, отсутствие генетической изолированности), фенотипическое единство (единый фенотип, общие условия существования), тип освоения пространства (топографическая структура населения), возрастная и половая структура популяции и ее динамика, биологическая разнородность популяции (наличие различных фаз, типов животных, различающихся степенью выживаемости и различной способностью к репродукции в связи с условиями среды), реакция популяции на изменения внешних условий, динамика численности (ее тип, ход и закономерности).

Согласно К. Мандею (1964) и В. Н. Бурову (1968), важнейшим свойством популяции является также способность к саморегулированию численности, поддержанию плотности популяции на оптимальном уровне (популяционный гомеостаз). Адаптивная саморегуляция, в том числе и срабатывающая через нейро-гуморальные механизмы стресса (Selye, 1946, цит. по: Мандей, 1964), реализуется только на уровне популяций, т. е. является популяционным приспособлением, а это свидетельствует, в частности, о целостности и объективности существования популяции в природе.

В качестве критериев (границ) популяций С. С. Шварц (1960) выдвигает: 1) однородность условий существования и связанную с нею синхронность основных периодических явлений в жизни вида; 2) панмиксию, в результате чего рассматриваемое поселение представляет собой взаимоскрещивающееся единство; 3) биоценотические связи. «Если, — пишет Шварц, — данное поселение осваивает территорию, специфичную по своим условиям (отличающуюся от соседних территорий); если обмен особями между ними и соседними поселениями исключен или сведен к минимуму и, наконец, если это поселение является частью специфического биоценоза, то ясно, что такое поселение есть популяция. Таким образом, границы популяций естественно определяются границами биоценозов или отдельными участками, условия которых создают предпосылки для формирования поселений отдельных видов, обладающих известной самостоятельностью и специфическими особенностями».

Внутривидовые отношения

Внутривидовые отношения — чрезвычайно широкое понятие, включающее все разнообразие связей и зависимостей между организмами и группами организмов одного вида. Такие взаимосвязи могут существовать постоянно или носить эпизодический характер, быть весьма стабильными и зафиксированными в приспособлениях, лабильными, быстро исчезающими, охватывать все возрастные стадии (от гамет до взрослых особей) или возникать лишь у отдельных генераций (например, каннибализм в личиночной стадии у рыб), проявляться в прямом, активном или косвенном воздействии, зависеть от плотности популяции или не испытывать ее влияние, стимулировать важнейшие жизненные процессы или ослаблять их или даже приводить организм к бесплодию и гибели. Внутривидовые отношения включают как зависимости, возникающие в результате действия отбора, и в этом случае они имеют значение видовых приспособлений, объединяющих популяцию в целостное образование, так и процессы, служащие причиной естественного отбора, и тогда эти отношения сами могут оказаться объектами отбора и стать источником эволюционных изменений вида. В процессе эволюции внутривидовые отношения настолько совершенствуются, что приобретают характер хорошо отрегулированных процессов. Вместе с тем они крайне противоречивы. Будучи одним из главных объектов отбора, они представляют собой относительно сбалансированную, стройную систему внутривидовых связей, но так как этот баланс не идеален, то возникают противоречия, ведущие через отбор к изменению сложившихся отношений, т. е. к изменению вида с образованием новых, более соответствующих условиям среды отношений и связей.

Рис. 31. Паразитирование особей одного пола внутри или на теле другого как одна из форм внутривидовых отношений:

1 — червь-бонеллия (самец живет внутри самки в особом мешковидном расширении нефридия), 2 — глубоководный удильщик (самцы прирастают к телу самки), 3 — кровяная двуустка (самка живет в продольной складке, расположенной на брюшной стороне самца).

Внутривидовые отношения настолько разнообразны по своему характеру, что очень трудно дать им стройную классификацию (рис. 31). Именно поэтому различные авторы трактуют этот вопрос по-разному Так, Ф. Н. Правдин (1968) предлагает все формы внутривидовых отношений свести к следующим трем группам: «1) взаимоотношения между различными