Читать интересную книгу Очерки теории эволюции - Эрнест Викторович Ивантер

и субпопуляционные структуры. Включая много разнородных форм, вид выступает как полиморфная система, основной единицей которой является популяция.

8. Историчность. Этот признак определяет вид как систему, способную к эволюционному развитию и имеющую свою историю. Историчность вида проявляется во временном существовании его как особой филогенетической ветви (вид во времени, или фратрия) и в его способности к эволюционному развитию.

9. Устойчивость. Вид, не имея заранее заданного, внутренне определенного срока существования в природе, обладает той или иной степенью устойчивости. Устойчивость, то есть способность сохранять качественную определенность в течение известного геологического времени, — важнейшая специфическая особенность вида.

10. Целостность. Вид — не сумма особей и не аддитивное образование, а племенная общность, объединенная внутренними связями, консолидирующими его в целостную единую систему. Такими связями являются «видовые адаптации», полезные виду как целому, а также особый строй внутривидовых отношений. Целостность вида наиболее полно проявляется в отдельных популяциях. При этом он представляет собой основную надорганизменную (надындивидуальную) форму организации живой материи.

При внимательном рассмотрении всех этих признаков нетрудно заметить, что они являются не только объективно присущими виду, но и, как правило, неукоснительно присущими. Видом является только такое образование, которому свойственно все или, по крайней мере, большинство из указанных особенностей. Все эти признаки входят в характеристику любого вида, независимо от способа размножения, высоты организации, специфики питания и т. п.

Комплекс перечисленных выше признаков позволяет достаточно надежно выделить определенный вид из других биологических образований, сходных с ним по одному или даже нескольким отдельным признакам, но в целом качественно отличным от него. Так, например, одна особь, как бы она не выделялась генетически или фенотипически из массы особей, не является видом. Иначе говоря, типологическое понимание вида к настоящему времени окончательно изжило себя и заменяется статистико-популяционной концепцией (Мауг, 1963, 1965; Завадский, 1965, 1968).

Значение численности как специфического признака вида и механизмов ее регуляции у птиц и других животных прекрасно рассмотрено в книге Д. Лэка (1957), а применительно к насекомым — в обобщающей работе Г. А. Викторова (1965). В них на огромном материале показано, что каждый вид животных имеет специфические колебания и средний уровень численности, которые регулируются, главным образом, внутрипопуляционными и биоценотическими отношениями. Отдельные клоны или так называемые гомозиготные, чистые линии, как правило, также не являются особыми видами, хотя у некоторых групп (вегетативно размножающиеся высшие растения, синезеленые водоросли и некоторые другие) на определенном этапе эволюции они могут приобрести и видовой статус. Точно так же и две группы популяций, не различающиеся между собой по типу организации или экологически, также не являются видами. Не является видом и множество особей, не имеющее в природе эколого-географической определенности, или популяция, не проявившая еще своей приспособленности и конкурентоспособности. Совокупности особей с генетическими отличиями любого масштаба не могут считаться полноценными видами, если не доказали способности устойчиво воспроизводиться в природе. Любые генетически несбалансированные образования (расщепляющиеся гибриды, расы, биотипы и другие внутрипопуляционные образования) также не являются видами.

С другой стороны, то, что названные признаки присущи всем видам, еще не значит, что у каждого вида они проявляются одинаково; у разных типов видов они различны. Например, какая-либо группа признаков вида может быть более или менее развита. Так, у одних видов (в частности, агамных и апогамных форм) такие особенности, как целостность и дискретность, еще мало развиты или же подверглись вторичной редукции, у многих из них на определенном этапе развития может слабо проявляться и признак многообразия внутривидовых группировок (Полянский, 1956). У водорослей и мхов ведущую роль играют цитологические, физиологические и географические признаки, а также способы размножения, тогда как у несовершенных грибов — биохимические (Рудаков, 1964).

Степень проявления общих признаков вида может зависеть и от стадии его эволюционного развития. У молодых видов при некоторых способах видообразования чаще всего слабо проявляются дискретность и некоторые другие связанные с этим особенности, в частности, более расплывчат такой признак, как тип организации [эвкалипты, тополя, ивы, осоки, ястребинки, одуванчики и др. (Завадский, 1968)]. Трудными для систематики являются и некоторые группы млекопитающих, например, бурые и пещерные медведи, систематика которых «в связи с огромной полиморфностью и изменчивостью популяций обоих видов при отсутствии четких и объективных критериев объема систе-магических категорий чрезвычайно запутана» (Верещагин, 1963, с. 55). Многообразие форм у одних древних реликтов перестает быть практически заметным, а у других этот признак может быть отлично развит (Завадский, 1968).

В целом можно сказать, что неодинаковое проявление различных признаков у разных видов является следствием как неравноценности самих видов, так и различий в способах видообразования. Эти различия — убедительное свидетельство того, что нет и не может быть какого-то одного стандарта, в который укладывалось бы все разнообразие организации существующих в природе видов.

4. Структура вида и внутривидовые отношения

Вопрос о структуре вида — один из решающих, но, к сожалению, еще не достаточно исследованных в комплексе современных проблем теории вида. Достаточно сказать, что даже сам факт неоднородности вида, его дифференцированности и дробности оспаривается некоторыми биологами, особенно систематиками (Терентьев, 1957, 1968; Wilson, Brown, 1953; Hagmeier, 1958 и др.). Согласно их представлениям, выделение внутривидовых таксономических единиц — следствие недостаточной изученности внутривидовой изменчивости, которая носит постепенный клинальный характер (Терентьев, 1957, 1968). И, тем не менее, при объективном подходе становится ясно, что новые данные по клинальной изменчивости не «расшатывают» подвид и, тем более, не «отменяют», а, наоборот, обогащают наши представления о нем. Они показывают, что у него более глубокая сущность и более сложная структура, чем думали раньше (Гептнер, 1968). В процессе своей эволюции и становления вид приспосабливается к среде, занимая в пределах своего ареала наиболее благоприятные местообитания. В связи с этим происходит постепенное расчленение вида с возникновением отдельных территориальных группировок — популяций. Наряду с такой территориальной расчлененностью наблюдается биологическая дифференциация вида как результат приспособления его к отдельным условиям существования. В результате этого процесса образуются группировки, не связанные с территорией, — биологические расы, половые и возрастные группы, элементарные группировки (семьи, колонии, стада) и т. д. При этом биологическая группировка имеет в основном адаптивное значение и в видообразовании участия не принимает.

Территориальные же группировки, наоборот, имеют в этом процессе решающее значение. Таким образом, структура вида носит двоякий — адаптивный и эволюционный характер. С одной стороны, она является результатом и формой приспособления вида к среде, с другой — демонстрирует вид как объект эволюции. С этой точки зрения взятая на каждый данный момент структура вида весьма специфична и говорит о его стадии в процессе эволюции (отражает процесс эволюционных изменений, протекающих внутри вида). Существует много мнений относительно структуры вида. Но