Читать интересную книгу Очерки теории эволюции - Эрнест Викторович Ивантер

развития биологии в XX веке. Описание новых для науки видов животных и растений, начатое еще в XVIII веке, успешно продолжается и сегодня. К началу XX века было описано подавляющее большинство видов наземных позвоночных и некоторых других хорошо заметных животных (например, дневных бабочек). Открытие новых видов млекопитающих происходит и в настоящее время, но рассматривается как научная сенсация. В то же время обнаружение новых видов беспозвоночных до сих пор является рядовым событием. Степень изученности разных групп не одинакова и зачастую определяется совершенствованием новых методов сбора и изучения конкретной группы.

Прогресс в описании мелких беспозвоночных в конце прошлого века в значительной степени определило появление сканирующих микроскопов, а также публикация серийных изданий, касающихся фауны отдельных регионов мира. Издаются также каталоги фауны различных стран всей планеты.

До начала XX века было распространено представление о систематике как о науке, изучающей внешние, подчас случайные и незначительные видовые признаки животных и растений, задачи которой сводятся лишь к описанию, наименованию и классификации для того, чтобы ориентироваться в многообразии органических форм. С конца XIX века главным направлением систематики стало стремление возможно более точно установить и отразить в эволюционной (филогенетической) системе генеалогические отношения, существующие в природе. Первоначально систематики удовлетворялись простейшей схемой таксономических категорий (вид, род, семейство, отряд, класс, тип), но по мере увеличения числа известных видов и совершенствования системы начали вводиться промежуточные категории, такие как подрод, триба, подсемейство, надсемейство, подотряд, подвид и др.

По разным причинам, главным образом из-за недостатка знаний, в системах нередко имела место неправильная оценка родственных отношений разных групп, в частности ошибочное объединение некоторых групп в одну, что придавало системе искусственный характер. Пор мере накопления знаний такие ошибки постепенно обнаруживаются и исправляются, и система приближается к филогенетической, т. е. естественной и более адекватно отражающей родственные отношения организмов, объективно существующие в природе. Во второй половине XX века наряду с морфологическими признаками начали использоваться данные биохимии, а потом и молекулярной биологии, включая и генетику. Сравнительное изучение структуры важнейших белков (гемоглобинов, цитохромов) у разных групп, электрофорез белков, гибридизация ДНК, использование генетических маркеров позволяют дополнять систематическую характеристику и более объективно оценивать взаимоотношения групп.

С середины XX века неоднократно предпринимались попытки объективизации построения системы с помощью математических приемов. Одно время была популярна нумерическая таксономия (Снет, 1957; Смирнов, 1960; Сокал, 1962) — оценка степени близости видов на основе математического анализа комплекса диагностических признаков. Не менее популярным в 1960-е годы оказался и кладизм В. Хенинга (1950) — выявление древних (плезиоморфных) и новоприобретенных (апоморфных) признаков видов или таксонов надвидового ранга, определение точек ветвления и построение филогенетических деревьев. В последние годы на Западе особой популярностью пользуется комппъютерный кладизм — построение филогенетических деревьев на основе анализа комплекса признаков при помощи специальных компьютерных программ (Hening86, PAUP).

Тем не менее трудно назвать эти методы абсолютно объективными, поскольку выбор признаков, по которым ведется анализ, определяется самим исследователем. Кроме того, эти методы рассматривают все признаки как равноценные, тогда как в действительности это не так. В результате во многих случаях построенные «филогенетические деревья» на самом деле характеризуют не родство, а степень сходства по признакам, выбранным авторами. Как справедливо заметил известный отечественный зоолог В. Г. Гептнер, «создание макросистемы требует обширных знаний в разных областях, обостренного чувства меры и соотносительности — всего того, что искони называется „духом систематика“ и дается большим опытом и школой».

Важнейшее значение для развития систематики живых организмов имело и постепенное формирование современной концепции вида как главной структурной единицы системы. И хотя Ч. Дарвин и предложил механизм формирования дискретности видов путем дизруптивного отбора, систематики конца XIX — начала XX века не обратили на это должного внимания. Гораздо больший интерес привлекло его неправильное, но для своего времени естественное высказывание о якобы отсутствии принципиальной разницы между видом и разновидностью и, соответственно, несуществовании четких границ между видами. Фактически произошло возрождение номиналистической концепции Ламарка.

Рис. 32. Андрей Петрович Семёнов-Тян-Шанский.

Рис. 33. Николай Иванович Вавилов.

Отсутствие четких критериев вида привело к тому, что к первой четверти XX века система низших таксонов стала очень размытой. В некоторых группах любые локальные формы описывались как виды, в других, напротив, происходило укрупнение. В качестве вида стали рассматриваться группы близкородственных видов, которые в свою очередь как подвиды (расы) или варианты (морфы, аберрации). В результата в систематике появились понятия мелкие виды — жорданоны (по имени французского ботаника А. Жордана) и большие виды — линнеоны (по имени Линнея), а среди последних стали различать монотипические и политипические виды, состоящие из ряда подвидов. Широко распространилась квадринарная номенклатура (род, вид, подвид, вариетет).

Классический период в развитии систематики завершила работа русского энтомолога Андрея Петровича Семёнова-Тян-Шанского (1866–1942) «Таксономические границы вида и его подразделений» (1910), в которой он обосновал политипическую концепцию вида (рис. 32). Согласно этой концепции, вид неоднороден и состоит из более мелких структурных единиц.

Дальнейшее развитие эта концепция получила в знаменитой работе Николая Ивановича Вавилова (1887–1943) (рис. 33) «Линнеевский вид как система» (1931), где он дал определение виду как обособленной сложной подвижной морфофизиологической системе, связанной в своем генезисе с определенной средой и ареалом. Вид стал рассматриваться уже не как монолитная единица, а как некая сложная система, отграниченная от других аналогичных биологических систем, а внутривидовая изменчивость — как приспособление вида к меняющимся условиям среды.

С 1930-х годов начался синтез генетики с эволюционным учением и стало развиваться учение о микроэволюции как совокупности пусковых механизмов эволюции и видообразования. Это привело к пересмотру основных определений и концепций в систематике низших таксонов.

Рис. 34. Феодосий Григорьевич Добжанский.

Рис. 35. Эрнст Майр.

Важнейшим шагом в развитии теории вида стала опубликованная в 1937 г. на английском языке работа советского, а с 1927 г. — американского генетика Феодосия Григорьевича Добжанского (1890–1975) «Генетика и происхождение видов» (рис. 34), определившая вид как генетически замкнутую систему. В 1956 г. вышла статья американских зоологов В. Брауна и Э. Вильсона «Смещение признаков» («Character displacement»), в которой авторы привели многочисленные факты того, что близкие виды с перекрывающимися ареалами могут быть очень сходными в тех частях ареала, где они не встречаются вместе. Однако эти же виды дискретно отличаются в зоне совместного обитания. Эта работа послужила толчком к формированию биологической концепции вида, окончательно оформленной в работе Эрнста Майра (1904–2005) «Зоологический вид и эволюция» (1963) (рис. 35). Согласно этой концепции, основным критерием вида является полная репродуктивная изоляция в природных условиях (некоторые абсолютно изолированные в природе виды могут