Читать интересную книгу Очерки теории эволюции - Эрнест Викторович Ивантер

в основе их лежат общие закономерности — процесс эволюционного преобразования популяции или группы популяций, т. е. приспособительная трансформация популяций, осуществляемая естественным отбором. Сущность видообразования состоит в том, что преобразуемые популяции приобретают все большую самостоятельность и устойчивость. Следовательно, образование нового вида представляет собой процесс, завершающий микроэволюционную дифференциацию ранее существовавшего вида (рис. 37). Что же касается причин видообразования, то они могут быть различными. В одних случаях исходный вид сохраняется в пределах старого ареала, но существенным образом меняются условия его существования, а это ведет к изменению направления отбора и в конечном счете — к образованию новой формы. В других случаях изменение условий существования исходного вида связано с заселением им новой территории, неоднородной в смысле природных условий.

Рис. 37. Схема видообразования (Dobzhansky, 1951).

Каждая веточка представляет одну популяцию. Отдельные ответвления, соединяющие ветви, обозначают обмен генов между популяциями, которые не изолированы генеративно друг от друга. До уровня, обозначенного линией А, все популяции этого вида генеративно мало дифференцированы. В промежутке между линиями А и В совокупность популяций начинает разделяться на две группы, представляющие две возникащие географические расы. На уровне линии С монолитный в начале вид разделяется на два отдельных генеративно изолированных друг от друга вида.

В этих общих рамках существует несколько способов видообразования, различающихся по причинам, их обуславливающим, по характеру исходного материала, по темпам процесса.

Первым из этих способов является географическое видообразование — образование нового вида путем формирования и обособления географических рас. Этот процесс связан с изменением ареала исходного вида, который или расширяет область своего распространения, занимая новую территорию, или ареал расчленяется под влиянием возникновения физических преград, что ведет к изоляции отдельных популяций. И в том и в другом случае пути к образованию нового вида лежат через возникновение новых подвидов (географических рас). В конечном итоге это процесс расселения и приспособления популяции к условиям окружающей среды с образованием популяций, размножающихся «внутри себя» вследствие удаленности других популяций или же из-за изолирующего влияния достаточно широких полос непригодных местообитаний. Приспособление таких популяций к специфическим условиям среды и фактическая их полуизоляция от других групп популяций приводит к постепенному формированию географических рас. В дальнейшем географическое обособление этих рас может усилиться (например, вымирание популяций на промежуточных территориях в ледниковый период или из-за вытеснения одних сообществ новыми сообществами). Наступает полная изоляция географических рас и каждая из них образует замкнутую племенную общность, размножающуюся внутри себя (рис. 38).

Наконец, между такими расами иногда может возникнуть и столь большое генетико-физиологическое несоответствие, что если впоследствии они вновь поселяются на одной территории (кольцевые ареалы, например), то оказываются уже неспособными к скрещиванию или дают стерильное потомство (Завадский, 1968). Таким образом, географическое видообразование надо рассматривать как процесс приспособления к новым климатическим или биоценотическим условиям (или к тем и другим одновременно). В простейшем случае этот процесс можно представить следующим образом.

Рис. 38. Роль географической изоляции в видообразовании:

1,2 — начальные этапы видообразования: вид А разделен на 4 подвида, один из которых (d) отделен горным хребтом от других подвидов (a, b, c); 3 — обойдя горный хребет с юга, форма d вновь сближается с формой с, но, так как они не скрещиваются, мы считаем их отдельными видами А и D.

Предположим, какой-то вид занимает огромные пространства, различные в смысле природных условий, например, территорию, вытянутую с севера на юг. В результате этого в северных районах естественный отбор будет идти в ином направлении, чем на юге, и между северной и южной популяциями возникнут микроэволюционные изменения, вызванные появлением новых генов в результате мутаций и их отбора. Пока существует связь популяций, т. е. пока происходит обмен генами, не существует условий для того, чтобы генетические различия могли привести к преобразованию двух географических рас в два разных вида, генетически полностью изолированных друг от друга. Если же между этими популяциями возник изолирующий барьер и обмена генов не происходит, то генетические различия рас углубляются и вид распадается на два новых. В дальнейшем два новых вида могут оказаться на одной территории, но генеративная изоляция не дает им смешиваться (рис. 38).

Помимо фрагментации ареала материнского вида (сначала широкое расселение, а впоследствии постепенное преобразование его популяций и фрагментация ареала материнского вида с разделением последнего на несколько дочерних молодых видов), географическое видообразование может происходить в процессе миграции, т. е. по мере самого расселения. В этом случае большое значение для видообразования имеют процессы преобразования популяций, расположенных на границах ареала вида (экспансия и связанные с нею процессы формообразования).

Вторым способом видообразования является возникновение новых видов путем формирования экотипов (экологических рас) и их последующее обособление — экологическое видообразование. Этот процесс в общем близок к описанному выше, но если при географическом видообразовании дивергенция вызывается изменением ареала исходной формы, то при экологическом видообразовании она происходит в результате занятия потомками новых типов местообитаний в пределах старого ареала.

Начавшаяся с формирования экотипов дивергенция приводит к обособлению викарирующих видов, обитающих в одной географической точке, но связанных с различными биоценозами (биотопами, стациями и т. д.).

Наряду с географическим и экологическим способами видообразования (иногда их объединяют вместе, называя аллопатрическим), для которых характерно наличие территориальной разобщенности эволюирующих групп, некоторые авторы настаивают на возможности симпатрического видообразования, специфической чертой которого является сосуществование формирующегося вида с исходным в одном местообитании в рамках одной популяции. Не вдаваясь в дискуссию[4], заметим, что если такой способ видообразования и существует (что нельзя считать доказанным), то, во всяком случае, он имеет весьма ограниченное распространение.

Четвертым типом видообразования является гибридогенный способ — образование нового вида путем отдаленной (межвидовой и межродовой) гибридизации. В результате гибридизации иногда возникают растения — амфиплоиды со сбалансированным генотипом, константные, вполне жизнеспособные, при скрещивании между собой стойко воспроизводящие свой тип, а при попытках скрещивания с обеими родительскими формами обнаруживающие полную стерильность. Если возникшая форма оказывается при этом приспособленной к среде и конкурентоспособной, то последуют ее расселение, формирование популяций и т. д.

3. Изоляция и ее формы

В процессе видообразования большое значение имеет возникновение различных форм изоляции. Под этим термином понимается такое обособление отдельных индивидов, внутрипопуляционных групп, популяций, видов или же целых фаун и флор, которое препятствует тем или иным взаимодействиям, их скрещиванию, конкуренции и т. д. с другими такими же группами. Без изоляции видообразование практически невозможно, а следовательно, невозможно и само существование видов, лишенных изолирующих механизмов. Э. Майр (1968, с. 84) по этому поводу пишет: «Механизмы, которые репродуктивно изолируют один вид