Читать интересную книгу Очерки теории эволюции - Эрнест Викторович Ивантер

скрещиваться в искусственных условиях). Несмотря на существенный прогресс в понимании сущности вида, биологическая концепция имела ряд недостатков. В частности она оказалась неприменима для агамных (размножающихся бесполовым путем) видов и пространственно изолированных популяций.

Одним из следствий разработки концепций вида стало изменение представлений о числе видов, составляющих разные группы животных. Большое число видов, которые ранее считались вполне самостоятельными, оказались лишь подвидами и вошли в состав политипических видов. Это привело к тому, что некоторые группы, несмотря на открытие новых видов, стали включать меньшее число видов, чем признавали ранее. Так, вместо 18–20 тыс. видов птиц (1914 г.) приняли всего около 8600 (1955 г.), вместо 6000 видов млекопитающих — около 3500 (1953 г.). В других случаях, например во многих группах насекомых, картина оказалась обратной. Формы, описанные вначале как подвиды или вариететы, на самом деле оказались видами. В 1958 г. на XV Международном зоологическом конгрессе был принят современный «Международный кодекс зоологической номенклатуры», установивший строгие правила описания видов и других таксономических категорий.

С середины XX века наряду с внешней морфологией систематики начал использовать и более тонкие признаки. Изучение строения хромосомного аппарата клетки привело к развитию кариосистематики. В результате было показано существование видов-двойников, а некоторые формы, которые по уровню их фенотипических отличий считали подвидами или морфами, были признаны самостоятельными видами (например, серые полевки Microtus аг-valis и М. subarvalis). Начали использоваться данные биохимии (хемосистематика) и молекулярной биологии (геносистематика). В последние годы также стали использоваться этологические признаки, в частности инстинктивные звуковые сигналы при брачном поведении, которые иногда оказываются более характерными признаками видов, чем морфологические.

В настоящее время в результате исследований многих биологов сформировалась синтетическая концепция вида, согласно которой критериями вида признаются дискретность по полигенным фенотипическим признакам, репродуктивная изоляция, а также экологические, этологические, физиологические, биохимические, генетические, географические и некоторые другие особенности.

Глава V

Микроэволюционный процесс и пути видообразования

Согласно современным представлениям, видообразование слагается из двух сменяющих друг друга процессов: приспособительного формообразования — обособления географических рас и популяций (микроэволюция) и собственно видообразования — переход генетически открытых систем в генетически закрытые в связи с географической, экологической или иной изоляцией (начальный этап макроэволюции). При этом элементарным эволюционным явлением признается устойчивое, длительное и направленное изменение генотипического состава популяции (Тимофеев-Ресовский, 1958). Благодаря действию естественного отбора, такое изменение обычно является, образно говоря, «квантом» адаптивной перестройки популяции (Завадский, 1965). Объектом элементарных эволюционных явлений служат, таким образом, популяции, а не отдельные особи или целые виды.

В настоящее время можно считать полностью доказанным тот факт, что основную массу элементарного эволюционного материала представляют хорошо известные теперь по природе и свойствам различные формы мутаций, а также популяционные волны и генетико-автоматические процессы («дрейф генов»), затрагивающие признаки, временно не контролируемые отбором.

При этом запас наследственной изменчивости (разнообразие генофонда) в популяции определяется не только темпом и объемом мутационного процесса, но и бесконечной комбинаторикой разных генов, происходящей в связи с половым процессом. Таким образом, мутационная и комбинативная изменчивость открывают практически неисчерпаемые возможности наследственной изменчивости.

Будучи по своей природе статистическим и ненаправленным, естественный мутационный процесс не может рассматриваться как направляющий фактор эволюции. Таковым является естественный отбор, представление о котором составляет центральное звено всего эволюционного учения. При этом естественный отбор — не только элиминирующий (устраняющий), но и творческий фактор. Творческая роль естественного отбора заключается в том, что посредством элиминации одних форм он приводит к образованию совершенно новых форм жизни и объективно определяет направление всех возникающих адаптаций, выбирая из разнообразного материала именно тот, который приводит к биологическому совершенствованию в данных условиях существования.

1. Микроэволюция

В основе современных представлений о видообразовании лежит эволюционная теория Ч. Дарвина (дивергентное формирование видов путем обособления разновидностей, естественного отбора и изоляции). Однако за почти 150 лет своего существования эта теория претерпела значительные изменения, и прежде всего в свете достижений современной генетики и новых взглядов на начальный и конечный этапы дивергентного процесса.

Как уже указывалось, процесс видообразования начинается с микроэволюции, протекающей на уровне популяции. Под микроэволюцией понимают идущий внутри вида процесс адаптивных эволюционных преобразований популяций, приводящий к дифференциации вида, т. е. распадению его на группировки разного ранга. Все направленные отбором адаптивные изменения — сдвиг количественного баланса форм в полиморфной популяции, образование новой морфобиологической группы и экоэлемента, изменение или возникновение новых популяций, локальных экотипов, физиологических рас, географических подвидов и т. д., если они протекают в пределах вида или популяции, рассматриваются как микроэволюция (Завадский, 1965, 1968). Процессы микроэволюции далеко не всегда завершаются видообразованием. Некоторые из этих адаптивных преобразований, например увеличение полиморфизма популяции, как правило, не ведут к возникновению новых видов, а лишь несколько изменяют ранее существующий вид. Другие же при определенных условиях могут выйти за рамки вида, и тогда возникает процесс видообразования.

«Вся совокупность внешних и внутренних факторов, по-разному проявляющихся в тех или иных экологических условиях, приводит к тому, что в каждой популяции создаются свои предпосылки к возможной дифференциации вида. В то же время различными оказываются и факторы естественного отбора в разных популяциях, а следовательно, специфично проявляется и его стабилизирующее действие. Чем сильнее отличаются условия среды, тем сильнее будет отклоняться перестройка фенотипических особенностей индивидуумов, входящих в состав популяции. Под покровом нового фенотипа начинается специфическая перестройка их генотипических особенностей, в которой большую роль будут играть новые мутационные изменения и комбинативная изменчивость» (Правдин, 1968, с. 322).

Рис. 36. Размещение светлых (1) и темных (2) форм березовой пяденицы Biston betularia на территории Англии (Сковрон, 1965).

Черная часть круга обозначает количество черных форм, белая — светлых форм. На карте нанесены промышленные центры, из которых западные ветры переносят сажу в восточные сельскохозяйственные районы.

Хорошим примером типичного микроэволюционного процесса, идущего в популяциях и приводящего к образованию новых экологических рас, служит явление «индустриального меланизма» европейских бабочек (березовой пяденицы и др.), обитающих вблизи крупных промышленных центров Англии и других стран Западной Европы (рис. 36). В связи с загрязнением среды и потемнением коры деревьев ранее покровительственно окрашенные светлые бабочки стали подвергаться интенсивному уничтожению птицами, и отбор в течение многих поколений преобразил светлых бабочек в темных. В сельских же районах направление отбора оставалось прежним, поэтому здесь сохранилась светлая форма бабочки. Налицо экологическая дивергенция, приводящая к образованию двух экологических рас. Широко известен другой пример — возникновение ДДТ-устойчивых рас и форм насекомых-вредителей, которое происходит также под влиянием естественного отбора. Такого же рода процесс протекает и при формировании географических рас.

2. Образование новых видов

Как бы ни были разнообразны формы видообразования,