Читать интересную книгу Очерки теории эволюции - Эрнест Викторович Ивантер

(свойства) вида

В практике работы биологов выработались определенные критерии, которыми пользуются для установления видов. При этом среди признаков вида нет ни одного, который можно было бы использовать как единственный, абсолютный видовой критерий. Объясняется это специфичностью явления вида, заключающейся в своеобразной взаимосвязи между всеми существенными его чертами. Таким образом, при определении и изучении вида оказывается необходимым использовать не один, а несколько критериев, каждый из которых в отдельности не определяет вид, но примененные вместе они вполне подходят для этой цели. Рассмотрим наиболее важные из этих критериев.

Морфологический критерий. Свидетельствует о морфологической изоляции (морфологической определенности, специфичности) вида и предусматривает морфоанатомический анализ исследуемой органической формы с целью установления характерных для нее признаков. Этот критерий наиболее прост и удобен в практической работе, но далеко не всегда может удовлетворить исследователей. Совершенно бесполезен он, например, при распознавании видов-двойников — совместно обитающих органических форм, сходных или неразличимых морфологически, но обладающих специфическими физиологическими и экологическими особенностями. Впрочем, и для обычных видов этот критерий часто оказывается ненадежен. Дело в том, что не только виды, но и подвиды отличаются морфологически, разница лишь в степени таких отличий. Между тем никакой стандартной, заранее известной «видовой степени (масштаба) различия» не существует. Таким образом, на основании одного лишь морфологического критерия невозможно окончательно решить вопрос о том, с каким таксоном мы имеем дело — видом или подвидовой формой.

Физиолого-биохимический критерий. Основан на физиолого-биохимической специфичности (половой изоляции) вида и выражается чаще всего в не-скрещиваемости (психофизиологической или физиологической). Это один из наиболее четких видовых критериев, но и он не имеет абсолютного значения и к тому же не применим к формам, не имеющим полового процесса. Все же в последнее время этот критерий получает все более широкое распространение: на его основе разработан и успешно применяется метод разграничения близких видов путем постановки специфических аллергических реакций и метод электрофореза белков сыворотки крови.

Генетический и молекулярный критерии. Основываются на видовом своеобразии кариотипа (хромосомного набора) и ДНК. Значение их также ограниченно. В одних случаях они могут играть решающую роль и служить достаточным критерием вида, в других — вовсе не иметь систематического значения.

Этологический критерий (рис. 28). Включает особенности брачного поведения половозрелых форм, которое в конечном счете способствует успешному спариванию и оплодотворению организмов одного вида и препятствует таковому у представителей разных видов. Речь идет, следовательно, о поведении как изолирующем факторе. Этот критерий тоже не абсолютен: известно немало случаев свободного образования жизнеспособных межвидовых гибридов в естественных условиях (у ив, ястребинок, хохлаток и других растений, а из животных — у карповых рыб, куньих, зайцеобразных, мышей).

Рис. 28. Количественные различия основных элементов брачного поведения у двух видов-двойников Drosophila melanogaster (А) и D. simulans (Б) (Мэннинг, 1959).

Гистограммы следует читать слева направо. Единица времени на шкале — 1,5 сек. Высота черных колонок показывает, какой из элементов брачного поведения реализуется в данный момент. Нижний уровень — ориентация (I); средний уровень — демонстративное поведение, выражающееся в специфических движениях крыльями (II); высший уровень — облизывание и попытка к копуляции (III).

Рис. 29. Географическая изменчивость и распространение австралийских земляных попугаев — розелла (род Platy cercus).

Возникновение этих видов, образующих прерывистое кольцо ареалов, связано с сокращением лесных массивов в результате изменений климата. При этом более южный Р icterotis и более северный Р venustus имеют в настоящее время изолированные ареалы, связанные с изолированными участками леса, и являются по отношению друг к другу аллопатрическими. У двух других видов (более северного Р adscitus и более южного Р eximius) ареалы перекрываются, поэтому их следует отнести к симпатрическим. В том, что эти хорошо морфологически обособленные формы действительно являются видами, убеждает отсутствие гибридов между ними в местах перекрывания ареалов.

Эколого-географический критерий. Предполагает установление закономерностей географического распространения исследуемой формы и особенностей ее взаимоотношений с внешней средой. Этот критерий свидетельствует об эколого-географической изоляции вида и выражается обычно в наличии четкого видового ареала и специфического внутриареального (биотопического) размещения. При этом ареалы видов одного рода могут быть либо совершенно изолированы — тогда говорят об аллопатрических видах, либо частично или полностью перекрыты — симпатрические виды (рис. 29). В последнем случае видовая специфика форм вскрывается в результате изучения их экологических особенностей, например, при установлении биотопического взаимоотношения близкородственных видов (репродуктивная изоляция, основанная на биотопической изоляции).

Биологические признаки (свойства) вида

Каждому виду как объективной реальности свойственны определенные признаки (биологические свойства). Э. Майр (1968) рассматривает три группы таких свойств: «1. Приспособление видов к физическим условиям среды; 2. Способность видов сосуществовать с потенциальными конкурентами; 3. Способность видов поддерживать репродуктивную изоляцию по отношению к другим видам».

Еще более детально разрабатывает этот вопрос К. М. Завадский (1968). Он выделяет десять общих признаков вида.

1. Уровень численности. Различные, даже родственные и морфологически близкие виды, как правило, отличаются численностью и, прежде всего, плотностью населения. Включая множество особей, вид является надорганизменным образованием и как таковой характеризуется определенной, оптимальной для него численностью. Таким образом, уровень численности вида составляет одну из важнейших его качественных характеристик.

2. Тип организации (имеется в виду как внутренняя физиолого-биохимическая генотипическая специфичность организма, так и внешняя популяционная организация населения одного вида). Как известно, вид обладает единой наследственной основой (соответствующим генофондом, уровнем его разнообразия и изменчивости). Генотипическое единство вида проявляется в специфичности системы ДНК — РНК — белки, в однородности типа обменных реакций, процессов морфогенеза, внутреннего и внешнего строения особей, популяционно-генетическом своеобразии населения, а также в сходстве пространственной структуры и внутривидовых отношений в популяции. С этих позиций вид выглядит относительно однородным (изоморфным) образованием и как тип организации выступает в качестве особой единицы.

3. Воспроизведение (способность к самостоятельному самовоспроизведению в природе при сохранении качественной определенности). При этом и сами особенности репродуктивного процесса, свойственные виду, являются его важной специфической характеристикой и определяют экологическую обособленность вида.

4. Дискретность. Как дискретная и относительно изолированная от других видов единица вид представляет собой биологическую отдельность, существующую и эволюирующую как более или менее обособленное образование.

5. Экологическая определенность. Каждый вид по-своему приспособлен к условиям существования и конкурентоспособен в борьбе за существование. Он занимает определенное особое место в экологических системах (специфическую экологическую нишу) и выступает как отдельное звено в круговороте веществ и во взаимосвязях живого с живым.

6. Географическая определенность (наличие свойственной виду области распространения — ареала). Вид определенным образом расселен в природе, занимая характерную для него территорию — область распространения, или ареал. Ареал, как правило, является обязательной чертой, входящей в общую характеристику вида.

7. Многообразие форм. Вид дифференцирован на популяции