Читать интересную книгу "Очерки теории эволюции - Эрнест Викторович Ивантер"

учении о генетике популяций и микроэволюции. Современный этап изучения вида характеризуется развитием работ по дальнейшему изучению статики и динамики вида исходя из законов его эволюции, развертыванием комплексных генетико-географо-экологических и физиолого-биохимических исследований внутренней организации вида, оформлением учения о популяциях, началом экспериментальной разработки вопроса о целостности вида и способах видообразования.

В этой связи все чаще приходится возвращаться как к старым, почти забытым, так и новым представлениям об условности (относительной нереальности) существования вида, по крайней мере, как объективно существующей биологической единицы природы. Среди отечественных ученых, однозначно не поддерживающих концепцию «дарвиновского (реального) вида», неформальным идеологическим лидером выступает известный биолог-эволюционист М. В. Мина (1986, 2007, 2010). В его программной статье, написанной в соавторстве с Ю. С. Решетниковым и Ю. Ю. Дгебуадзе (Мина и др., 2006, с. 557), говорится о существовании двух, по сути близких друг к другу концепций вида — филогенетической и прагматической. При этом первая дает фактически ту же систему, что и вторая, никакого отношения к эволюции не имеющая. Согласно филогенетической концепции, вид есть множество организмов, которых можно уверенно отличить от членов других множеств и внутри которого существуют отношения предков и потомков. По второй концепции, вид есть просто множество организмов, которых можно уверенно отличить от членов других множеств. В результате появляется соблазн чуть ли не каждую популяцию (подвид) считать отдельным видом, что неизбежно и происходит при любых попытках классифицировать по крайней мере представителей класса рыбообразных. В итоге, по меткому выражению авторов, «выделение видов превращается в самоцель, а классификация становится бесполезной». Так что же делать? Вот как отвечает на этот вопрос сам Михаил Валентинович Мина (2010, с. 233): «Дарвинская концепция вида, преобразованная в концепцию „вида по соглашению“, представляется более операциональной, чем любая из концепций, постулирующих существование видов как реальных единиц эволюции и (или) „биологического разнообразия“. Изучение конкретных ситуаций показывает, что число случаев, когда фенетические, генетические и филогенетические отношения популяций нельзя описать, выделяя дискретные единицы (виды), весьма велико. Главное достоинство дарвинской концепции состоит в том, что она не заставляет втискивать получаемые результаты исследования межпопуляционных отношений в прокрустово ложе a priori заданной схемы. В поисках „реального“ вида исследователи внесли большой вклад в познание взаимоотношений организмов и популяций, но „проблема вида“, как они ее понимали (то есть нахождение некой универсальной „единицы разнообразия“, или „эволюционной единицы“), так и осталась нерешенной, вероятная причина чему — отсутствие в природе искомого объекта».

Вместе с тем хотелось бы кое-что добавить и от себя. С нашей точки зрения, не стоит полностью исключать и других объяснений безуспешности предпринимаемых попыток выявить «реальный вид». Не менее вероятно, например, что это может быть результатом не отсутствия в природе искомого объекта, а того, что в данном случае ищется не реально существующий вид со всеми его атрибутами, а совсем другое — созданный в сознании самих «искателей» некий фантом, абстрактная модель реального вида, которая и в самом деле не существует, да и не может существовать в действительности. Именно поэтому ее и не находят.

2. Определение понятия «биологический вид»

Попытки дать объективную исчерпывающую формулировку этого понятия предпринимались многими биологами, но общепринятого удовлетворительного определения вида нет до сих пор, что лишний раз свидетельствует о крайней сложности проблемы вида. В настоящее время наиболее широкое признание получило определение биологического вида, сформулированное Эрнстом Майром (1947) более полувека назад и приведенное им в последней монографии: «Виды — это группы фактически или потенциально скрещивающихся естественных популяций, которые репродуктивно изолированы от других таких же групп» (Майр, 1968).

Близко к этому определению стоит формулировка Т. Добжанского (Dobzhansky, 1951), определившего вид как «наибольшее и наиболее емкое… сообщество размножающихся половым путем и перекрестно-оплодотворяющихся особей, которые обладают общим генофондом». Нетрудно видеть, что в обеих этих формулировках акцентируется двойственная биологическая природа вида, а именно его репродуктивная изоляция и общность генофонда. С этих позиций Э. Майр подчеркивает, что благодаря объединению различных генотипов в пределах вида поддерживается гетерозиготность как существенный элемент видового гомеостатического механизма. Среди других более современных определений вида значительный интерес представляют экологические и генетические. К последним нужно отнести определение вида, данное Н. П. Дубининым (1966): «Вид. Группа особей, обособленная от других единой системой приспособительных признаков, объединенная в своей эволюции таким единством наследственности, при котором внутри нее обмен генами и новыми мутациями возможен и имеет прогрессивное значение в процессах естественного отбора». В этом определении акцентируется то обстоятельство, что вид является генетически замкнутой, эволюирующей системой, подчеркивается эволюционная полезность наследственной информации, проявляющаяся внутри вида и обычно не имеющая места вне его границ.

Примером экологического определения вида служит формулировка, предложенная Н. П. Наумовым (1966): «Вид не представляет собой простого собрания кровнородственных особей, объединенных общим происхождением — строением, способных размножаться и давать плодовитое потомство, а является стройной и обычно сложной гетероморфной экологической системой, состоящей из качественно разнородных групп особей (индивидов), тесно связанных друг с другом обязательным взаимодействием».

Приведенные выше определения вида хотя и имеют существенные различия, но все подчеркивают генетическую общность и взаимодействие особей и популяций, принадлежащих к одному виду, и так или иначе отражают сущность биологического вида как естественной, генетически замкнутой самовоспроизводящейся системы популяций, осуществляющей эволюционное развитие. Вместе с тем эти формулировки, выделяющие в основном какую-либо одну, хотя и существенную сторону вида, страдают односторонностью и весьма далеки от совершенства.

В связи с этим представляется лишним давать еще одну формулировку, которая лишь увеличит число имеющихся. Гораздо целесообразнее в заключение этого раздела дать развернутое определение вида, предложенное К. М. Завадским (1967, 1968). По выражению самого автора, эта формулировка «громоздка и очень далека от афористических формулировок», но имеет то преимущество, что определяет сущность явления и его основные противоречия. В частности, в формулировке К. М. Завадского подчеркивается двойственная природа вида: с одной стороны, вид — объективно существующая биологическая эволюирующая система (так называемый биологический вид), с другой — объект таксономии, логическая система, объединяющая совокупность близкородственных организмов, связанных общностью происхождения, распространения, строения и функций.

По Завадскому, «вид — одна из основных форм существования жизни, особый надындивидуальный уровень организации живого; будучи статистически детерминированной системой и полем деятельности естественного отбора, вид обладает как возможностью длительного самовоспроизведения и существования в течение неопределенного времени, так и способностью к самостоятельному эволюционному развитию, он является носителем и основной единицей эволюционного процесса. Вид внутренне противоречив: как результат эволюции он выступает в относительно стабильном состоянии, качественно определенен, целостен, приспособлен к данной среде, устойчив, обособлен от других групп (дискретен), а как узловой пункт и носитель эволюции — менее определенен, имеет составной характер, неустойчив, лабилен, обладает расплывающимися границами».

3. Критерии и биологические признаки