Читать интересную книгу Очерки теории эволюции - Эрнест Викторович Ивантер

пригодны для обширного ряда опытов». По совету Негели он предпринял исследования на ястребинках, результатом которых была статья «О гибридах Hieracium, полученных при искусственном оплодотворении» (1869). Наследование 158 признаков у этих растений оказалось «слитным», поскольку, как известно теперь, выбранные им признаки были высокополигенными.

«Изменение растений и животных под влиянием одомашнивания» фактически состоит из двух частей, приблизительно равных по объему. Первая половина этого труда посвящена изложению многочисленных фактов об изменчивости и наследовании различных признаков у домашних животных и культурных растений, а также у человека. Во второй части дается анализ фактического материала. Как и в «Происхождении видов», Дарвин использует при этом классический индуктивный метод, делая из многочисленных фактов промежуточные выводы первого порядка, а затем выводя логически заключения более высоких порядков.

Проанализировав изложенные в первой части данные о наследственности и гибридизации, Дарвин формулирует пять законов наследственности:

1. «Всякий признак, как новый, так и старый, имеет стремление передаваться семенами или почковым размножением, хотя передаче этой часто препятствуют известные и неизвестные нам причины».

2. «Существует реверсия, или атавизм, который зависит от того, что передача и развитие суть две различные силы, проявляется различным образом и в различной степени». Дарвин различает два типа реверсий — дальние и ближние. Дальними реверсиями (атавизмами) он называл случаи появления признаков далеких предков (полосатая окраска лошадей, чрезмерно развитый волосяной покров на теле человека). Ближними же реверсиями он называл случаи наследования признаков близких предков (дедов, прадедов и т. д.), которые не проявляются в ряду поколений, а потом появляются у потомков (то, что мы называем выщеплением признаков).

3. «Преимущественная передача может ограничиваться только одним полом или быть свойственною обоим полам преобладающей формы». Под преимущественной передачей Дарвин понимал явление, которое мы называем доминантностью признаков.

4. «Передача, если она ограничивается полом, то тем, у которого впервые появился наследственный признак». Дарвину были известны закономерности наследования гемофилии и дальтонизма, однако он не различал признаков, сцепленных с полом, и вторично-половых признаков, появление которых определяется гормонально.

5. «Признаки наследуются в соответствующие периоды жизни, причем замечается некоторое стремление к более раннему появлению их у потомков, чем у родителей».

Обсуждая последствия гибридизации, Дарвин пишет о бесплодности гибридов, влиянии близкородственного скрещивания, роли перекрестного оплодотворения. Он также формулирует правило, согласно которому при скрещивании разновидностей у гибридов в первом поколении наблюдается однородность признаков, а при скрещивании этих гибридов наблюдается расщепление признаков. Как писал Дарвин, «скрещенные потомки выказывают чрезвычайную изменчивость, зависящую от склонности к реверсии».

Важным обобщением Дарвина было развитие представлений о соотносительной изменчивости. «Мы постоянно находим, — писал он, — что у видов, а в меньшей степени и у домашних пород, известные части изменились с какой-нибудь полезной целью; но мы почти неизменно находим, что вместе с этим изменились и другие части без всякой видимой пользы от изменения». Эта идея впоследствии легла в основу представлений о том, как в ходе эволюции возникают новые функции.

Вместе с тем Дарвин описывает факты, которые представляются ему доказательствами существования наследования благоприобретенных признаков (соматической индукции в современной терминологии). Часть из приведенных случаев основана либо на некритическом цитировании ошибочных работ, либо на неверной интерпретации фактов. Так, в качестве примера Дарвин приводит более спокойный характер домашних кроликов по сравнению с дикими родичами, хотя, как он полагал, отбор по этому признаку не велся. На самом же деле, в данном случае должен был происходить бессознательный отбор, поскольку слабовозбудимые животные при клеточном содержании лучше размножаются и оставляют больше потомства. В то же время, справедливости ради, следует отметить, что две группы фактов — фиксация адаптивных модификаций и комбинирование малых мутаций в ходе отбора — долгое время рассматривались многими авторами как убедительные свидетельства соматической индукции. Свое объяснение эти факты получили лишь в XX веке благодаря работам С. С. Четверикова, К. Х. Уоддингтона и Н. Н. Шмальгаузена, о чем будет сказано ниже.

Подводя итоги всему изложенному материалу, Дарвин приходил к следующим логическим заключениям:

1. Существуют элементарные носители признаков (он называл их наследственными зачатками, или геммулами).

2. Эти наследственные зачатки автономны.

3. Возможно, наследственные зачатки, определяющие строение отдельного органа, объединены в группы.

4. При оплодотворении происходит объединение наследственных зачатков обоих родителей.

5. Факты регенерации и возможность выращивания растений из небольших фрагментов свидетельствует о том, что все клетки организма содержат полный набор наследственных зачатков.

В таком виде представления Дарвина о наследственности фактически почти не отличаются от представлений современной генетики. Но Дарвин, к сожалению, не останавливается на этом. Он включает в свою теорию выводы, сделанные им на основании фактов, ошибочно интерпретировавшихся как соматическая индукция. Из них он в свою очередь делает два неверных вывода:

1. Наследственные зачатки в соматических клетках изменяются под воздействием внешних условий.

2. Соматические клетки «делегируют» свои наследственные зачатки в половые клетки.

Эти два последних пункта портят его красивую и стройную теорию наследственности. Ведь если допустить, что соматические клетки делегируют наследственные зачатки в половые клетки, придется признать, что либо количество этих зачатков должно увеличиваться от поколения к поколению в геометрической прогрессии, что выглядит явным абсурдом, либо существует какой-то механизм сортировки зачатков в половых клетках. Дарвин сам понимал, что в его концепции концы с концами не сходятся, и поэтому назвал свои выводы не теорией, а временной гипотезой пангенезиса. «Я вполне сознаю, — писал он, — что предлагаемый взгляд не что иное, как временная гипотеза, предварительное соображение, но за неимением лучшего оно полезно уже потому, что связывает массу фактов, остававшихся до сих пор без всякой причинной связи».

Использованный Дарвином бэконианский подход к решению этой задачи оказался бессильным, поскольку сама задача была слишком сложной. Следует, однако, отметить, что все последующие теории наследственности брали за основу те или иные положения гипотезы пангенезиса. В частности, А. Вейсман прямо указывает, что он использовал идеи Дарвина, очистив его гипотезу от допущения возможности соматической индукции.

5. Значение вклада Чарльза Дарвина в дальнейшее развитие биологии

Значение вклада Ч. Дарвина в развитие биологии невозможно переоценить. Его работы совершили форменный переворот в представлениях биологов. Прежде всего, стало ясно, что естественная система живых организмов, о необходимости создания которой писал еще К. Линней, должна строиться на основе филогении, т. е. родственных связей между организмами. Совершенно новый смысл получили данные таких старых наук, как анатомия и морфология, эмбриология, палеонтология, биогеография. Если раньше наличие целесообразности в живой природе рассматривалось как свидетельство мудрости Творца, то после работ Дарвина стало возможно объяснить ее как неизбежный результат эволюции путем естественного отбора.

Теория пангенезиса послужила отправной точкой для развития генетики, о чем подробнее будет сказано дальше. Фактически с «Происхождения видов» начинается и синэкология — раздел экологии, посвященный взаимодействию организмов друг с другом и