Читать интересную книгу Очерки теории эволюции - Эрнест Викторович Ивантер

организации, и оба эти фактора обеспечивают фенотипическую приспособляемость, что дает организмам новые возможности и большую свободу от среды в том смысле, что делает их менее уязвимыми, более защищенными и стойкими. Большие размеры способствуют дифференциации клеток и органов (более совершенный обмен со средой), более длительному времени генерации (в итоге вместо генетического приспособления — отбор вариантов мутаций, организмы вынуждены идти по пути изменения свойств самих организмов), большей обособленности «внутренней среды», большему числу различных компонентов и большей действенности координационных механизмов.

Рис. 49. Схема эволюционных изменений растений в направлении увеличения размеров и значения бесполого поколения (2п) и редукции размеров полового поколения (п) (Фуллер, Типи, 1954):

А — водоросли; Б — мхи; В — папоротники; Г — голосеменные; Д — покрытосеменные.

Однако тенденция к увеличению размеров тела приводит не только к селективному преимуществу, но иногда и к нарушению оптимальных пропорций. Возрастание общей величины тела никогда не бывает пропорциональным, и наиболее дифференцированные части, как, например, головной мозг, при этом сильно отстают в росте от остального тела. Дело в том, что рост отдельных частей тела в процессе онтогенеза идет неравномерно. Увеличение же размеров тела в филогенезе (эволюционно) представляет собой обычно простое продление процесса индивидуального роста за прежние пределы (с сохранением его закономерностей), поэтому затронутыми этим процессом оказываются части тела, растущие наиболее долго, а части, рано заканчивающие индивидуальный рост, оказываются непропорционально маленькими.

Этим, очевидно, следует объяснить возрастание общих размеров тела у некоторых ископаемых динозавров: крупные ящеры поражают своими диспропорциями, и в частности малой величиной головы, которой соответствовал ничтожный объем головного мозга. Все это, вместе с одновременным ухудшением условий существования (в частности, с соответствующими изменениями климата, приведшими к резкому сокращению кормовой базы), значительно осложнило жизнь крупным травоядным рептилиям. Таким образом, истинной причиной вымирания гигантских ящеров, скорее всего, были не взрывы сверхновых звезд или какие-либо другие космические явления, а гораздо более прозаические вещи — их собственный чрезмерный гигантизм с одновременным нарастанием структурной диспропорции в строении организма, неизбежно приводящей к серьезным нарушениям координации движений.

По мере увеличения размеров тела иногда непропорционально разрастаются (аллометрический, т. е. непропорциональный в отношении отдельных частей тела, рост) кожные образования — рога и кожные кости. Так, многие гигантские динозавры, в частности стегозавры, имели огромные кожные окостенения — гребни, рога и т. п. Бивни у слонов — того же происхождения.

Тем не менее в гиперморфозе мы не видим особенно распространенного направления эволюционного процесса. Явления переразвития представляют лишь частное выражение случаев очень быстрой эволюции, идущей по пути одностороннего преобразования в направлении, диктуемом своеобразными условиями борьбы за существование. Только при такой быстрой эволюции возможно сохранение неизменными некоторых прежних корреляций, определяющих относительный рост органов. Сохранение же прежних корреляций в условиях измененного организма неизбежно означает нарушение координации частей между собой и с внешней средой. Быстрая эволюция бывает поэтому в некоторых отношениях инадаптивной. Общая организация в целом эволюирует, как и всегда, приспособительно, и при данных условиях организму, быть может, ничто еще не угрожает, но сама быстрота одностороннего изменения указывает на смену (и притом быстрое изменение) жизненных условий. В таком случае специализированному организму всегда угрожает опасность отстать от темпов изменения среды.

В то же время мы рассматриваем явления гиперморфоза, т. е. переразвития, не как главную, тем более единственную, причину вымирания, а как симптом, как показатель того, что организм в своих изменениях не поспевает за темпами изменения жизненных условий, что последние начинают складываться для него неблагоприятно.

Катаморфоз — переход к более простым соотношениям со средой, связанным с более или менее общим недоразвитием, упрощением строения, дегенерацией и общим понижением жизнедеятельности. На этом пути организм тоже получает известные преимущества в борьбе за существование, но они ограничиваются пределами очень скромных, очень простых условий данной внешней среды.

Примерами катаморфоза (дегенерации по А. Н. Северцову) могут служить все явления перехода от более активной жизни к менее активной: от активного питания к пассивному, от жизни в открытых пространствах к скрытой защищенной жизни (в грунте, пещерах, растительных тканях), от самостоятельного движения к «сидячему» образу жизни, от независимого существования к паразитизму и т. п. Так произошли от вышестоящих форм коловратки, мшанки, усоногие раки, клещи, тли, оболочники, вши, блохи, различные гельминты и др. Во всех случаях налицо упрощение организации, утрата целого ряда органов, не имеющих в новых условиях существенного значения, т. е. морфофизиологический регресс, причем непосредственным поворотом для катаморфных изменений служили либо переход к малоподвижной жизни, либо общее измельчение организмов данной группы, дававшее возможность вести более скрытый образ жизни (коловратки, клещи и др.).

Вместе с тем при катаморфозе может наблюдаться потеря черт специализации, и потому такие организмы могут в дальнейшей эволюции демонстрировать черты прогресса — расширение среды обитания, усложнение жизненного цикла и т. п.

Гипоморфоз (частная форма катаморфоза) — недоразвитие организма вследствие сохранения тех соотношений со средой, которые характерны для личинки или молодого организма. При гипоморфозе происходит недоразвитие тех признаков организации, которые развиваются позже всего, т. е. наиболее специальных. Следовательно, гипоморфоз связан с утерей многих признаков специализации.

Общее недоразвитие всего организма в виде гипоморфоза происходило, в частности, при выпадении той смены среды, которая была характерна для полного развития и созревания родоначальных форм. Организм, переходивший во время последних фаз онтогенеза в другую среду, начинает преждевременно созревать уже в той среде, в которой раньше развивалась только личинка. А так как вообще личиночные формы обычно устроены проще, чем взрослые, то в результате гипоморфоза (постоянной неотении) имеется вторичное упрощение организации, как бы частичное обращение процесса эволюции.

Примерами гипоморфоза могут служить случаи рекапитуляции у растений (рис. 50), а также аппендикулярии, представляющие собой гипоморфные формы асцидий. Некоторые постоянно жаберные амфибии (протей, сирен и др.) полностью утратили способность к метаморфозу и являются половозрелыми личинками, т. е. филогенетически недоразвитыми особями, которые уже не могут превратиться в наземных животных. Это гипоморфоз, связанный с возвращением в водную среду, в которой нормально живут личинки амфибий.

Хотя гипоморфоз как вторичное упрощение организации и представляет собой как бы шаг назад в прогрессивной эволюции, он все же ни в коей мере не противоречит представлению о необратимости эволюции. Никакого возврата к прежнему положению здесь, конечно, нет, и неотеническая форма ни в коей мере не идентична какой-либо предковой форме. На самом деле имеется лишь вторичное упрощение строения, основанное на остановке в индивидуальном развитии.

Рис. 50. Рекапитуляцуия у растений (Шмальгаузен, 1969):

А, Б, В — листья палеозойских папоротников с дихотомическим ветвлением жилок и листовой пластинки; Г, Д — первичные листья