Читать интересную книгу Очерки теории эволюции - Эрнест Викторович Ивантер

они всегда развиваются не в одном направлении, а во многих, соответственно тем условиям среды, в которые они попадают при своем расселении. Это было высказано Ч. Дарвином в изложении принципа расхождения признаков и позднее сформулировано X. Осборном в виде закона адаптивной радиации (рис. 43).

Однако вполне естественно, что в отдельных филогенетических ветвях в процессе их прогрессивного приспособления к частным условиям существования, т. е. по мере их специализации, число возможных путей эволюции все более ограничивается. Это понятно именно с дарвиновских позиций, т. к. эти пути определяются конкретными взаимоотношениями между организмом и средой, в которых исторически сложившаяся наследственная структура организма имеет огромное значение.

Рис. 43. Дивергенция (адаптивная радиация) дарвиновых вьюрков на Галапагосских островах (Лэк, 1949).

Доля эндемиков растет по мере усиления изолированности островов (самое большое число эндемиков характерно для наиболее удаленных островов).

Сложная организация не может быть изменена в любых направлениях без нарушения ее жизненности, и чем она сложнее и теснее связана в своих приспособлениях с известными сторонами внешней среды, тем более ограничивается степень свободы этих изменений. Отсюда ясно, что родственные организмы, обладающие сходной организацией и живущие в сходных условиях, развиваются в общем по одним и тем же направлениям, т. е. параллельно. В отдельных ветвях эволюция может идти с различной скоростью. Если эти ветви развиваются в общем параллельно, то в рядах с быстрыми темпами эволюции скоро появятся формы, «опережающие свой век», т. е. до известной степени подобные тем, которые в других рядах возникнут лишь позднее, — так называемые «пророческие формы» (явление предварения признаков, или преадаптации), что может вести, и в некоторых случаях действительно ведет к мистическим представлениям об эволюции. Природа как бы делает попытки выбиться на более высокий уровень, используя один и тот же оптимальный путь на всех этапах эволюции.

Рис. 44. Параллелизм в развитии конечностей лошадиных в Арктогее и литоптерн в Неотропической области (Тимофеев-Ресовский и др., 1977):

Notodiaphorus — задняя конечность, остальные роды — передняя конечность. I, III, V — пальцы.

Примером может служить многократная попытка «выбиться в люди», т. е. одержать победу в борьбе за существование за счет мощного развития центральной нервной системы, которую мы наблюдаем у общественных насекомых, головоногих моллюсков, дельфинов и, наконец, у человека. В последнем случае этот путь доведен до конца и победно пройден. Что же касается других попыток, то здесь общий невысокий уровень организации предопределил неуспех «мозговой эволюции»: для того чтобы успешно обслуживать разумный мозг, защищать и снабжать его в необходимом режиме питанием и кислородом (а мозг человека — весьма сложная и достаточно капризная система), требуется соответствующей сложности и совершенства система обслуживания и регулирования. А это имеется только у человека.

Вместе с тем ясно, что подобное «предварение» представляет лишь частные случаи параллелизмов в ветвях, развивающихся с различной скоростью (рис. 44). Однако не следует преувеличивать и значения параллелизмов. Проявляясь по одним признакам организации, они обычно сопровождаются вполне ясным расхождением по другим признакам. Родственные организмы, сохраняя определенные отношения к одним факторам внешней среды (например, донная жизнь), расходятся по отношению к другим ее сторонам (например, по роду пищи).

Таким образом, отвергая теории направленной эволюции, современная биология отнюдь не отрицает существования определенных направлений эволюционного процесса и наличия известных закономерностей в смене характерных фаз, путей и направлений эволюции отдельных филогенетических ветвей, в том числе прогрессивного усложнения организмов как магистральной линии развития органического мира.

При всем, безусловно отрицательном, отношении к натурфилософскому содержанию ортогенетических концепций эволюции было бы неверно отбрасывать интереснейшие группы фактов, которые и позволяют создать более объективную концепцию ограничений и «запретов» в эволюции и глубже понять текущие процессы макроэволюции. Не принимая теории ортогенеза, признающей главной причиной органической эволюции в определенных направлениях присущий живым организмам нематериальный фактор, мы целиком и полностью принимаем как объективную реальность само явление ортогенеза, представляющее собой ограниченность путей филогенетического развития в зависимости от результатов предыдущей эволюции. По меткому замечанию А. С. Серебровского (1973), «отбрасывать вообще вопрос о направленности эволюции, боясь поскользнуться на термине (автор приводимой цитаты имеет в виду его ламаркистски-автогенетический оттенок. — Э. И.), значило бы вместе с мыльной водой выплеснуть из ванны и ребенка».

2. Прогресс и регресс в эволюции. Пути достижения биологического прогресса

Процесс эволюции идет непрерывно под знаком приспособления организма к окружающим условиям. При смене условий меняются и приспособления. Наряду с частными и очень специальными приспособлениями развиваются и приспособления более широкого характера, дающие организму общие преимущества в борьбе за существование и не теряющие своего значения при переходе его из одной среды в другую. Таковы, например, жабры и лёгкие, органы чувств, челюсти позвоночных, хорда и костный скелет, нервная система, терморегуляция и т. п.

Это — процесс повышения организации, являющийся общей характеристикой эволюции в целом. Он прерывист: наблюдаются периоды более бурного подъема организации и периоды спокойного приспособления. В одних филогенетических ветвях наблюдается известный универсализм приспособлений, в других — быстрая специализация.

Наряду с прогрессивным развитием бывает иногда и известный застой в эволюции и даже попятное движение — общий регресс. При этом понятие о прогрессе в применении к органическому миру оказывается относительным. Любое возникшее в филогенезе приспособление может быть в целом как прогрессом, так и регрессом (например, приспособление к паразитической жизни всегда регресс). Главное здесь то, что каждый прогресс в органическом мире является вместе с тем и регрессом, ибо он закрепляет одностороннее развитие и исключает развитие во многих других направлениях.

При этом прогрессивные и регрессивные процессы всегда взаимосвязаны и тогда взаимообусловлены. Например, даже при наиболее выраженном подъеме организации новые приспособления, дающие организму общие преимущества в борьбе за существование, связаны с утерей значения ряда прежних черт организации. Так, приобретение позвоночника сделало излишним существование хорды, приобретение волосяного покрова вызвало утерю роговых чешуй, усовершенствование кровообращения сопровождалось редукцией дуг аорты и т. д.

С другой стороны, решительное преобладание регрессивных процессов при переходе к более простым условиям существования (паразитизм, жизнь в пещерах, «сидячий» образ жизни) вовсе не исключает явлений прогресса. При регрессивной эволюции систем у паразитов (кровеносной, пищеварительной, нервной) имеет место прогрессивное развитие (и усложнение) средств прикрепления и полового аппарата. Таким образом, прогресс и регресс органов не исключают, а наоборот, дополняют друг друга при всех изменениях органов в течение их исторического развития.

Рис. 45. Основные направления эволюционного процесса (Северцов, 1925).

Ароморфозы (a) показаны в виде подъема на более высокий уровень (плоскости II и III); идио-адаптации (b) — в виде отклонений в пределах данной плоскости; специализации