Читать интересную книгу Очерки теории эволюции - Эрнест Викторович Ивантер

— s; регресс отмечен буквами г как спуск на нижележащую плоскость (I).

В общей массе организмов прослеживается такая же взаимосвязь прогресса и регресса. Прогрессивное развитие новых форм жизни идет все время за счет вымирания, т. е. биологического регресса устаревших форм. Это биологический регресс, однако он вовсе не означает общего регресса организаций. Напротив, он может сопровождаться вполне определенным комплексом прогрессивных изменений, отстающих, правда, в темпе их осуществления от требований среды и от темпов эволюции других организмов, выступающих в роли их активных конкурентов. Отсюда ясно, что следует разграничивать понятия морфофизиологического (ароморфозы, или арогенезы) и биологического прогресса. По А. Н. Северцову (1925, 1939), морфологический прогресс (ароморфоз) — это лишь одна из форм (путей) достижения биологического прогресса, куда он включал также идиоадаптации, ценогенезы и общую дегенерацию (рис. 45).

Под биологическим же прогрессом в целом А. Н. Северцов понимал возрастание приспособленности организма к окружающей его среде, ведущее к увеличению численности и более широкому распространению данного вида в пространстве. С этой точки зрения понятие биологического прогресса отражает успех группы в борьбе за существование. А поскольку такой успех может быть достигнут разными путями — и усложнением организации, и ее упрощением (т. е. любыми адаптациями), то «носителем» биологического прогресса могут быть как «высоко», так и «низко» организованные формы.

Биологический прогресс — это, по существу, адаптационный (экологический) прогресс группы. Он может быть достигнут как ароморфозом, так и регрессом. Его критерий — степень приспособленности к среде, что выражается в увеличении абсолютного количества особей и ареала, — имеет лишь ограниченное применение и приложим в пределах вида или близкой группы видов. В самом деле, было бы странно сравнивать численность слонов с численностью микробов: что много для первых, то ничтожно мало для вторых.

В середине 1960-х годов В. Г. Гептнер (1965, 1968) предложил другой, более наглядный и убедительный критерий биологического прогресса — число видов, содержащихся в разных родах. Роды с большим числом видов (например, беличьи) с этой точки зрения определенно находятся в стадии биологического прогресса. Вместе с тем критерий Гептнера имеет свои недостатки, ибо, во-первых, не учитывает «эволюционной и биологической ценности» масштабов дивергенции (рассматривая лишь чисто количественную сторону) и, во-вторых, игнорирует экологическое состояние вида (последний может существовать, но влачить жалкое существование).

Морфофизиологический (или биотехнический) прогресс — один из способов достижения биологического прогресса. Это направление эволюции заключается в возникновении нового плана строения, отличающегося какими-либо существенными чертами строения от ранее существовавших. Это эволюция общего плана строения крупных стволов органического мира. Морфофизиологический прогресс называют также групповым (ограниченным) прогрессом, если он работает на уровне отдельных филогенетических ветвей (групп) и в известной мере ограничен судьбой группы (конечен).

Однако бывает и так, что морфофизиологический прогресс демонстрируют не отдельные систематические группы, а отдельные системы органов. Это явление функционального совершенствования органов и их систем, направленных на выполнение сходных задач (оно прямо не связано с филогенезом, т. к., например, на высших ступенях развития органов зрения стоят, с одной стороны, некоторые млекопитающие и птицы, а с другой — головоногие моллюски и насекомые), представляет собой одну из форм морфофизиологического прогресса и называется биотехническим прогрессом, суть которого, как и любой формы прогресса, заключается в возникновении адаптаций под контролем и в результате действия естественного отбора.

С позиций изложенной выше концепции прогресса появляется возможность ответить на знаменитый вопрос Дж. Хаксли — «кто же прогрессивнее, туберкулезная бацилла или человек?», но ответ будет двоякий: биологически обе формы одинаково прогрессивны, т. к. в настоящий момент процветают (достигая высокой численности и занимая обширнейший ареал) и демонстрируют одинаково хорошее приспособление к среде. Однако с точки зрения морфофизиологического прогресса человек, конечно, прогрессивнее, т. к. уровень организации у него много выше.

Каковы же основные направления органической эволюции, ее пути и формы? В каких сочетаниях и соотношениях они находятся, как сменяют друг друга? Ответы на эти вопросы может дать лишь сам процесс эволюции.

Первичные организмы на заре эволюции имели максимально простое строение. Однако и среда тогда была исключительно простой — как из-за объективной (реальной) простоты биологической обстановки, так и вследствие очень несложных взаимоотношений между организмом и средой. Организм сам был прост, и потому были просты и не дифференцированы его связи со средой.

Далее среда, в том числе и в связи с эволюцией живой природы, усложнялась, параллельно чему усложнялись и организмы. Во-первых, среда становилась для организма субъективно более сложной за счет появления новых и более совершенных (и более сложных) членов среды (организмов). Организм вынужден был вступать во взаимоотношения с новыми организмами — членами среды. Во-вторых, среда становилась и объективно более сложной в связи с прогрессивной дифференцировкой новых форм жизни. Смена приспособлений протекает по мере прогрессивной эволюции на все более высоком уровне дифференциации.

При учете взаимной обусловленности изменений организма и среды в их историческом развитии можно говорить о типичных направлениях этого прогрессивного по своей природе процесса.

Опираясь на работы А. Н. Северцова, И. И. Шмальгаузен (1940) различает следующие шесть основных направлений эволюции (путей достижения биологического прогресса).

Ароморфоз — расширение жизненных условий, связанное с усложнением организаций и повышением жизнедеятельности, т. е. с приобретением приспособлений более общего значения, позволяющих установить связи с новыми сторонами внешней среды. При этом организм получает в борьбе за существование преимущества более общего характера, приобретает возможность выйти за пределы той среды, в которой жили его предки, и захватить новые, частью весьма отличные области обитания. Например, усовершенствование лёгких у птиц и млекопитающих, полное разделение у них артериальной и венозной крови (четырехкамерное сердце), появление шерстного и перьевого покрова, развитие теплокровности привели к широкому распространению и господству этих групп животных на Земле.

Ароморфозы [некоторые из современных авторов, например, А. Л. Тахтаджян (1965, 1966); К. М. Завадский (1968); А. Л. Филюков (1972), считают целесообразным заменить этот термин на понятие «арогенез»] — это процессы эволюции, освобождающие организмы от слишком тесных ограничений в связях со средой и как бы подымающие их над многими частными условиями. Ароморфозы представляют собой очень важные преобразования, связанные с установлением новых соотношений между организмом и средой. Их нужно рассматривать как важнейшие узловые точки в процессе эволюции организмов, знаменующие подъем на высший уровень организации и появление приспособлений общего значения, имеющих универсальное значение и сохраняющих свою полезность при переходе в новую среду. В результате ароморфозов устанавливаются новые пути и создаются определяющие предпосылки для дальнейшей прогрессивной эволюции.

В качестве примеров ароморфозов (помимо названных выше) можно указать на возникновение полового размножения, фотосинтеза, многоклеточной организации, мезодермы (и трехслойности), дифференциации тканей, зародышевых оболочек в яйце (амниоты), обособленного мозга и т. д.

Все эти и многие другие глобальные изменения привели к широкому распространению и господству их обладателей на Земле. Крупные