связи между отдаленными нейронами встречаются редко, но их достаточно, чтобы поддерживать обмен информацией. Эволюция, похоже, сочла малый мир разумным решением.
Находка Уоттса и Строгатца, сделанная на круглом черве, впервые позволила описать нервную систему на языке теории графов. Изложение в этих терминах сделало очевидными некоторые ограничения, которые разделяет мозг и другие естественно возникающие сети. Связи могут быть дорогими для поддержания, будь то знакомства или аксоны, и если между круглым червем и социальными сетями есть сходство, то разумно ожидать, что структура других нервных систем также продиктована им.
Но чтобы говорить о строении нервной системы, необходимо знать что-то о строении нервной системы. Как оказалось, сбор этой информации - в лучшем случае неприятность, а в худшем - беспрецедентное техническое препятствие.
* * *
Коннектом" - это граф, описывающий связи в мозге. Хотя Уоттс и Строгац работали с неполной версией, полный коннектома круглого червя определяется полным набором из 302 нейронов червя и 7 286 связей между ними. Круглый червь стал первым животным, у которого был задокументирован полный коннектома взрослого организма, и на данный момент он является единственным.
Недостаток коннектомных данных во многом объясняется изнурительным процессом их сбора. Для составления полной карты коннектома на уровне нейронов необходимо поместить мозг в консервант, разрезать его на листы тоньше пряди волос, сфотографировать каждый из этих листов с помощью микроскопа и ввести эти фотографии в компьютер, который воссоздаст их в виде 3D-стека. Затем ученые проводят десятки тысяч часов, разглядывая эти фотографии, прослеживая отдельные нейроны по изображениями отмечая, где они соприкасаются друг с другом. Процесс обнаружения тонкой структуры нейронных связей таким образом так же кропотлив, как и палеонтологические раскопки. Цена всех этих нарезок, сшиваний и прослеживания делает маловероятным, что полные коннектомы будут доступны для всех видов, кроме самых маленьких. В настоящее время группа ученых собирает коннектомы плодовой мушки - животного с мозгом, размер которого в миллион раз меньше человеческого, - и в процессе собирается миллионы гигабайт данных. И хотя любые два круглых червя более или менее похожи друг на друга, у более сложных видов, как правило, больше индивидуальных различий, что делает коннектомы только одной мухи или млекопитающего всего лишь жеребьевкой из множества возможных коннектомов.
К счастью, существуют более косвенные методы, позволяющие составить приблизительную картину коннектомов у многих особей и видов. Один из подходов предполагает запись с нейрона при одновременной электрической стимуляции других нейронов вокруг него. Если стимуляция одного из близлежащих нейронов достоверно вызывает всплеск в регистрируемом нейроне, то между ними, скорее всего, есть связь. Другой вариант - трасеры: химические вещества, действующие подобно красителям, которые окрашивают нейрон. Чтобы понять, откуда поступают входы или куда идут выходы, достаточно посмотреть, где появляется краситель. Ни один из этих методов не может создать полный коннектома, но они позволяют получить представление о связности в определенной области.
Несмотря на то, что изучение связей проводилось задолго до этого, слово "коннектома" появилось лишь в 2005 году. В своей провидческой статье психолог Олаф Спорнс и его коллеги призвали коллег-ученых помочь в создании коннектома человеческого мозга, пообещав, что это "значительно расширит наше понимание того, как функциональные состояния мозга возникают из лежащего в их основе структурного субстрата". Получение данных о связях у человека - сложнейшая задача, поскольку многие инвазивные методы, используемые на животных, по понятным причинам недопустимы. Однако причуда биологии мозга позволяет найти разумную альтернативу.
Когда мозг устанавливает связи, защита груза имеет ключевое значение. Подобно воде, вытекающей из прохудившегося шланга, электрический сигнал, передаваемый аксоном, рискует исчезнуть. Для коротких аксонов, соединяющих соседние клетки, это не представляет особой проблемы, но аксоны, передающие сигналы из одной области мозга в другую, нуждаются в защите. Поэтому аксоны, идущие на большие расстояния, заворачивают в слои воскового одеяла. Это восковое вещество, называемое миелином, содержит много молекул воды. Магнитно-резонансная томография (та же технология, которая используется для получения снимков опухолей, аневризм и травм головы) позволяет обнаружить движение этих молекул воды - информация, которая используется для реконструкции путей аксонов в мозге. Благодаря этому можно увидеть, какие области мозга связаны друг с другом. После публикации статьи Спорнса был запущен проект Human Connectome Project, целью которого является составление карты мозга с помощью этой техники.
Выявление дальних аксонов таким способом не дает такого коннектома, как методы отслеживания одиночных клеток. Для этого ученым необходимо разбить мозг на грубые и, возможно, произвольные области, поэтому такое описание связности гораздо грубее. Кроме того, измерение молекул воды - не самый лучший способ выявить аксоны между этими областями, что может привести к ошибкам или двусмысленности. Даже Дэвид Ван Эссен, один из ключевых ученых проекта Human Connectome Project, в 2016 году предупредил сообщество нейробиологов о том, что у этого подхода есть серьезные технические ограничения, которые не стоит недооценивать. С другой стороны, это один из единственных способов, с помощью которого мы можем заглянуть в живой человеческий мозг, поэтому стремление продвигать его вполне логично. Как писал ван Эссен: "Будьте оптимистами, но критикуйте наполовину полные и наполовину пустые стаканы".
Несмотря на эти ограничения, нейробиологов начала 2000-х годов вдохновила работа Уоттса и Строгатца, заставившая их взглянуть на свою область через призму теории графов, и они с нетерпением устремили свои взоры на все доступные данные коннектома. Проанализировав их, они увидели маленькие миры во всех направлениях. Например, ретикулярная формация - древняя часть мозга, отвечающая за многие аспекты телесного контроля. Когда в 2006 году была составлена и проанализирована карта этой области на клеточном уровне у кошек, она стала первой нейронной цепью позвоночных, которую подвергли теоретико-графовой обработке. И оказалось, что это маленький мир. В исследованиях связей между областями мозга у крыс и обезьян также всегда обнаруживались короткие пути и множество кластеров. Люди окончательно вошли в клуб маленьких миров в 2007 году, когда исследователи из Швейцарии с помощью магнитно-резонансной томографии разделили мозг на тысячу различных областей - каждая высотой и шириной с лесной орех - и измерили связи между ними.
Универсальные выводы - редкое явление в нейронауке; не обязательно, что принципы, действующие на одном наборе нейронов, проявятся и на другом. Таким образом, вывод, который повторяется у разных видов и в разных масштабах, является удивительным. Как припев песни сирены, он также призывает к дальнейшим исследованиям. То, что малые миры встречаются в стольких местах, заставляет задуматься о том, как они туда попали и какую роль могут играть. Хотя ответы на эти вопросы все еще ищутся, без языка теории графов они