и о том, что "существует удивительно мало согласия относительно даже основных свойств реакции моторной коры". Они также быстро признают, что "глубокое понимание функции моторной коры все еще ускользает от нас" и что "остается открытым вопрос о том, как нейронные ответы в моторной коре связаны с движением". А в минуты отчаяния они даже спрашивают: "Почему на этот, казалось бы, простой вопрос так трудно ответить?
Несмотря на то, что эти слова выдержаны в сухом отстраненном академическом стиле, они свидетельствуют о честном признании прискорбной истины: несмотря на то, что моторная кора является одной из самых ранних областей коры головного мозга и одной из первых, где была зарегистрирована активность отдельных нейронов во время поведения, она по-прежнему остается глубоко и упрямо загадочной. Как мы видели, это, конечно, не из-за отсутствия попыток: героическая работа и энергичные дебаты были отмечены в истории этой области - и, конечно, было сделано много шагов вперед. Тем не менее, лишь немногие из основных противоречий были полностью разрешены - за исключением, предположительно, вопроса о том, существует ли моторная кора и что она вообще что-то делает.
Глава 9. От структуры к функции.
Теория графов и сетевая нейронаука
В 1931 году, за три года до своей смерти, Сантьяго Рамон-и-Кахаль передал Институту Кахаля в Мадриде коллекцию своих личных вещей. В коллекции были всевозможные научные безделушки: весы, слайды, фотоаппараты, письма, книги, микроскопы, растворы, реактивы. Но самыми примечательными предметами - теми, которые станут почти синонимом имени Кахаля, - были 1907 научных рисунков, которые он создал за свою карьеру.
Большинство этих рисунков представляли собой различные части нервной системы и были получены в результате трудоемкого процесса окрашивания клеток. Для этого использовалось живое животное, которое приносилось в жертву, а его ткани консервировались. Затем кусок мозга извлекался и замачивался в растворе на два дня, высушивался и замачивался в другом растворе - содержащем серебро, которое проникало в клеточные структуры, - еще на два дня. После этого ткань мозга промывали, снова высушивали и разрезали на кусочки, достаточно тонкие, чтобы поместиться на предметном стекле микроскопа. Кахаль рассматривал эти срезы в окуляр микроскопа и зарисовывал то, что видел. Начиная с карандаша, он очерчивал на куске картона каждый уголок формы нейрона, включая толстые тела клеток и тонкие придатки, выходящие из них. Затем он затемнил клетки индийскими чернилами, иногда используя акварель, чтобы добавить текстуру и размерность. В результате получился набор призрачных силуэтов черных паукообразных на бежевом и желтом фоне.1 Точные контуры и конфигурации зависели от животного и нервных волокон, о которых идет речь; на картонных холстах Кахаля изображены более 50 видов и почти 20 различных частей нервной системы.
Эти сотни портретов отражают увлеченность Кахаля строением нервной системы. Он искал просветления в основной единице мозга - нейроне. Он зациклился на том, как они сформированы и как устроены. Сосредоточение на физических основах было для Кахаля путем к пониманию того, как работает мозг. Он считал, что функция может быть найдена в структуре.
И он оказался прав. Кахаль смог установить важные факты о работе мозга, долго и тщательно изучая его строение. Одно из его важных открытий касалось того, как сигналы проходят по нейронам. Наблюдая за различными нейронами в разных органах чувств, Кахаль заметил, что клетки всегда расположены определенным образом. Многочисленные разветвленные дендриты клетки были направлены в ту сторону, откуда поступал сигнал. Длинный одиночный аксон, напротив, направлялся к мозгу. В обонятельной системе, например, нейроны с химическими рецепторами, способными улавливать молекулы запаха, находятся в слизистой оболочке внутри носа. Эти нейроны посылают свои аксоны в мозг и контактируют с дендритами клеток в обонятельной луковице. От этих нейронов отходят аксоны в другие части мозга.
Эта закономерность, которую Кахаль наблюдал снова и снова, наводила на мысль, что сигналы идут от дендритов к аксонам. Дендриты, заключил он, действуют как приемник сигналов для клетки, а аксоны - как отправитель сигналов для следующей клетки. Кахаль был настолько ясен в этом вопросе, что добавлял маленькие стрелки к своим рисункам схем, таких как обонятельная система, указывая предполагаемое направление потока информации. Кахаль, как мы теперь знаем, был абсолютно прав.
Кахаль был одним из отцов-основателей современной нейронауки. Его вера в связь между структурой и функцией вошла в ДНК этой области. Отголоски этой идеи встречаются во всей истории нейронауки. В статье 1989 года Питер Гетинг пишет, что исследователи 1960-х годов даже на основе своих ограниченных данных могли видеть, что "способности сети возникли из соединения простых элементов в сложные сети, таким образом, из связности возникла функция". К исследованиям 1970-х годов, продолжает он, "подходили с несколькими ожиданиями: во-первых, знание о связности объяснит, как работают нейронные сети". Такое отношение сохраняется. Обзор, написанный в 2016 году профессорами Сяо-Цзин Вангом и Генри Кеннеди, заканчивается следующим утверждением: "Установление прочной связи между структурой и функцией необходимо для понимания сложной нейронной динамики".
В мозге структура существует в разных масштабах. Неврологи могут посмотреть, как нейроны соединены между собой: связан ли нейрон A с нейроном B? Можно еще больше увеличить масштаб и спросить, как взаимодействуют небольшие популяции нейронов. Или можно изучить схемы связей в масштабах всего мозга, рассматривая толстые пучки аксонов, соединяющие отдаленные области мозга. Любая из этих структур более высокого уровня может хранить секреты о функциях.
Но чтобы раскрыть эти секреты, нейробиологам нужен способ четко видеть и изучать эти структуры. То, что можно было бы счесть ограничением метода окрашивания, использованного Кахалем, - то, что он окрашивал лишь небольшое количество нейронов за раз, - на самом деле оказалось преимуществом, которое сделало его революционным. Метод, при котором окрашивались бы все нейроны в поле зрения, привел бы к черному беспорядку без видимых структур; в этом случае деревья не были бы видны. Поскольку нейробиологи перешли от изучения структуры отдельных нейронов к более сложному изучению связей, сетей и схем, они могут подвергаться еще большему риску перегруженности данными и отвлечения на неверные детали.
Однако столь необходимый метод был найден в особой области математики - теории графов. Язык теории графов предлагает способ говорить о нейронных сетях, который избавляет от многих деталей. В то же время ее инструменты находят особенности нейронной структуры, которые практически невозможно увидеть без нее. Эти особенности структуры, как считают некоторые ученые, могут натолкнуть их на новые мысли о функциях нервной системы. Поглощенные перспективами методов теории графов, неврологи в настоящее время применяют их ко всему- от развития мозга до болезней. Хотя пыль еще не осела от