важны, потому что они могут быть весьма информативны. Например, легче определить эмоциональное состояние человека, который иногда молчит, а иногда кричит, чем стоика, у которого всегда одно и то же прямое лицо. Точно так же легче классифицировать людей по чертам, которые сильно различаются между собой, а не по тем, которые у всех общие. Признавая важность дисперсии, цель PCA - найти новые измерения, которые являются комбинацией исходных измерений, подобно тому как интеллект может быть комбинацией сообразительности и быстроты мышления, и которые отражают как можно большую дисперсию в данных. Это означает, что, зная, куда попадает точка данных в соответствии с этими новыми измерениями, мы сможем многое о ней узнать, даже если их будет меньше.
Например, рассмотрим популяцию из двух нейронов, активность которых мы хотели бы описать одним числом. Допустим, мы регистрировали активность этих двух нейронов во время различных движений, поэтому для каждого движения у нас есть пара чисел, представляющих количество спайков от каждого из них. Если мы построим график этих пар, используя ось x для одного нейрона и ось y для другого, мы увидим, что данные падают более или менее вдоль линии. Эта линия и будет нашим новым измерением. Теперь, вместо того чтобы описывать активность во время каждого движения как пару чисел, мы можем описать ее как одно число, которое относится к тому, где она падает на этой линии.
Рисунок 19
Уменьшая размерность таким образом, мы теряем часть информации. Мы не знаем, например, как далеко активность находится от этой линии, если мы только описываем, где она падает на нее - но смысл в том, чтобы выбрать линию, которая захватывает наибольшую дисперсию и, таким образом, теряет наименьшую информацию.
Если данные не ложатся вдоль линии - то есть активность двух нейронов совсем не похожа, - то это не очень хорошо работает. В этом случае мы бы сказали, что эта двумерная нейронная популяция действительно использует все свои два измерения и поэтому не может быть уменьшена. Но, как уже говорилось ранее, существует множество причин, по которым в среднем некоторая нейронная активность является избыточной и поэтому сокращение размерности возможно.
Редукция размерности успешно применяется ко всем видам нейронных данных на протяжении многих лет. Сам метод PCA был применен еще в 1978 году, когда с его помощью было показано, что активность восьми нейронов, отвечающих за кодирование положения колена, может быть хорошо представлена всего одним или двумя измерениями. А в последнее десятилетие использование PCA в исследованиях моторной коры только расширяется. Это связано с тем, что снижение размерности помогает ученым-мотористам увидеть то, что иначе было бы скрыто. Если свести подъемы и спады активности более сотни нейронов в одну линию, то их закономерности станут видны невооруженным глазом. Взгляд на эволюцию активности популяции как на форму, прорисованную в трех измерениях, позволяет ученым использовать свои интуитивные представления о пространстве , чтобы понять, что делают нейроны. Таким образом, наблюдение за этими траекториями может зародить новые истории о том, как работает двигательная система.
Например, в начале 2010-х годов в лаборатории Кришны Шеноя в Стэнфордском университете изучали, как моторная кора готовится к движениям. Для этого обезьян обучали выполнять стандартные движения руками, но вводили задержку между моментом, когда давалось указание на движение, и моментом, когда животное должно было начать движение. Это позволило записывать данные из моторной коры, пока она готовилась к движению.
Долгое время считалось, что при подготовке к движениям нейроны моторной коры головного мозга будут работать по схеме, аналогичной той, что они работают во время движения, только с меньшей общей частотой. То есть, по сути, они говорят то же самое, но тише. В пространстве нейронной активности это означало бы, что подготовительная активность идет в том же направлении, что и двигательная активность, но просто не так далеко. Однако, построив низкоразмерную версию нейронной активности, когда животное планировало, а затем выполняло движение, исследователи обнаружили, что это не так. Активность перед движением не была просто сдержанной версией активности во время движения; напротив, она занимала совершенно другую область пространства активности.
Этот вывод, хотя и удивительный, согласуется с более современным взглядом на моторную кору. Этот новый взгляд делает акцент на том, что моторная кора является динамической системой - нейроны в ней взаимодействуют таким образом, что способны создавать сложные паттерны активности с течением времени. Благодаря этим взаимодействиям между нейронами моторная кора способна принимать короткие, простые сигналы и производить ответ сложные и длинные сигналы. Это означает, что другая область мозга может решить, где должна быть рука, послать эту информацию в моторную кору, а моторная кора выработает полную траекторию нейронной активности, необходимую для того, чтобы рука оказалась там.
В этой системе подготовительная активность представляет собой "начальное состояние" этой динамической системы. Начальные состояния определяют местоположение в пространстве активности, с которого начинается популяция, но именно связи между нейронами определяют, куда она движется. Таким образом, начальные состояния немного напоминают входы на различные водные горки на вершине платформы: местоположение входа может иметь мало общего с ходом горки или тем, где она заканчивается. Поэтому нет причин, по которым подготовительная активность должна быть похожа на активность во время движения. Важно лишь, чтобы моторная кора достигла нужного начального состояния, а остальное сделают связи между ее собственными нейронами.
Такой взгляд на "динамические системы" может объяснить, почему попытки понять работу моторной коры были настолько запутанными. Если рассматривать эти нейроны как часть большого механизма, где одни части направляют движения мышц в данный момент, а другие планируют следующий шаг, то разнообразие и изменчивость их реакций становятся более ожидаемыми. Этот новый подход, как ни парадоксально, возвращает область к ее истокам. Модель, в которой простой вход может привести к сложному выходу, хорошо согласуется с выводами Феррье о том, что стимуляция приводит к расширенным натуралистичным движениям.И в начале 2000-х годов Феррьер действительно получил подтверждение, когда профессор Принстона Майкл Грациано показал - с помощью современных методов стимуляции - что полусекундная стимуляция моторной коры вызывает сложные и скоординированные естественные движения, такие как поднесение руки ко рту или изменение выражения лица
* * *
Ученые нередко признаются в том, чего они не знают. В конце концов, наука существует только в пробелах между знаниями, поэтому выявление и признание этих пробелов - важная часть процесса. Но исследователи двигательной системы кажутся особенно экстремальными в своих декларациях о невежестве. Они заполняют абзацы разговорами о "значительных дебатах" в своей области