границы этой теории. Так, в моду вошла попытка стимулировать как можно меньшую область коры головного мозга, чтобы увидеть, насколько локализованной может быть функция. Эта тенденция очень хорошо сочеталась с подходом Фрича и Хитцига, которые использовали короткие импульсы, чтобы вызвать отдельные движения мышц. Таким образом, их метод стал доминирующим - не потому, что это был правильный способ ответить на научный вопрос о том, что делает моторная кора, а потому, что научный вопрос изменился. Под влиянием увлечения локализацией тот факт, что небольшие мышечные движения могут быть вызваны стимуляцией, стал более важным, чем то, производит ли мозг движения таким образом в норме. Таким образом, проблема "подергивания против движений" была отодвинута на задний план более чем на столетие.
* * *
В мозге нет ничего более локального, чем отдельный нейрон. Неврологи получили возможность регистрировать активность отдельных нейронов в конце 1920-х годов. Однако для этого обычно требовалась экспериментальная установка - например, удаление нервной ткани у животных или, по крайней мере, анестезия на время записи, - что не позволяло одновременно изучать поведение. Ситуация изменилась в конце 1950-х годов, когда были разработаны электроды, которые можно было опустить в мозг бодрствующей и реагирующей обезьяны, чтобы подслушать электрические сигналы отдельных нейронов. Размышляя об этом повороте в истории нейронаук около 50 лет спустя, пионер нейронаук Вернон Маунткасл заметил, что "с тех пор эта область никогда не была прежней, и вряд ли можно преувеличить тот восторг, который испытали те из нас, кто провел годы, работая с наркотизированными или уменьшенными препаратами, увидев и поработав с мозгом в действии! Изучение моторного контроля - того, как движения и поведение генерируются мозгом, - возможно, больше всего выиграло от этого экспериментального достижения. И действительно, первыми его использовали ученые-двигателисты.
Одним из таких первых исследователей был Эдвард Эвартс, психиатр из Нью-Йорка. Эвартс был щедрым, но строгим человеком. Он очень лично относился к своей работе - даже обращался к самоанализу и личному опыту, чтобы помочь своим научным исследованиям сна и физических упражнений, - и ожидал такой же самоотдачи от других. В 1967 году, работая в Национальном институте здоровья в Бетесде (штат Мэриленд), он завершил самостоятельный проект из трех частей, посвященный реакциям нейронов в моторной коре головного мозга. Последняя часть этого исследования была посвящена вопросу, который станет основой моторной нейронауки на десятилетия вперед: какие аспекты движения представляют нейроны в моторной коре?
Чтобы задать этот вопрос, Эвартс использовал простую двигательную задачу, которая требовала лишь небольшого количества движений. В частности, он обучил обезьян держаться за вертикальный стержень и перемещать его влево и вправо. Обезьяны были вынуждены делать это, используя только один сустав - запястье. Это означало, что движение контролировалось только двумя группами мышц предплечья: сгибателями, которые приводили руку к телу, и разгибателями, которые отводили ее в другую сторону.
Одна из простых гипотез заключалась в том, что частота срабатывания нейронов в моторной коре напрямую связана с положением запястья в каждый конкретный момент времени. Если бы это было так, вы бы обнаружили нейроны, которые сильно стреляют при сгибании запястья, но не при разгибании, и другие нейроны, которые делают противоположное.
При изучении движения имеет смысл обратиться к хорошо известной математике движения. Поэтому дополнительная гипотеза для исследования Эвартса пришла из кинетики - раздела физики, который занимается причинами движения. Чтобы заставить руку двигаться, мышцы на ней сокращаются, создавая силу. При воздействии на лучезапястный сустав эта сила превращается в угловую силу, или крутящий момент. Крутящий момент определяет движение и положение руки. Если бы нейроны моторной коры кодировали силу, а не положение, то некоторые нейроны начинали бы активно работать, когда мышцы-сгибатели создавали бы силу, перемещающую запястье в одном направлении, а другие - когда мышцы-разгибатели создавали бы силу, перемещающую его в другом направлении.
В самой базовой форме этого эксперимента эти две гипотезы неразличимы. Если нейрон возбуждается, когда запястье находится в согнутом положении, то это происходит потому, что запястье находится в согнутом положении, или из-за силы, необходимой для его удержания? Кто знает? Чтобы проверить эти две гипотезы, Эвартсу нужно было разделить эти два аспекта движения. Для этого он просто добавил к стержню противовесы. Как и при установке веса на тренажере в спортзале, добавление различных противовесов к стержню делает движения легчеи ли труднее. Это изменяет количество силы, необходимой для перемещения стержня в одно и то же положение. Теперь можно сравнить скорость стрельбы, когда запястье находится в одном и том же положении, но для этого используются разные силы.
Проанализировав 31 нейрон в моторной коре, с которых велась запись, Эвартс увидел, что 26 из них имеют частоту срабатывания, которая четко связана с силой. Некоторые из них сильно реагировали на сгибание запястья и увеличивали частоту срабатывания при добавлении веса, что затрудняло сгибание (или уменьшали частоту срабатывания при добавлении веса в противоположном направлении, что облегчало сгибание). Другие нейроны предпочитали разгибание, демонстрируя ту же картину, но в противоположном направлении. Оставшиеся пять нейронов было трудно интерпретировать, но ни один из них не проявлял активности, напрямую связанной с положением запястья. Эти результаты убедительно доказывают, что моторная кора кодирует силу.
Работа Эвартса по изучению силы запястья привела в движение длинную траекторию поиска кинетики в двигательной системе. В последующие годы несколько других исследовательских групп искали и находили кинетическую информацию в частоте срабатывания нейронов моторной коры при выполнении животными простых движений. Наследие локализации остается заметным в этом подходе; в конце концов, он направлен на понимание поведения отдельных нейронов и небольших изолированных мышечных движений. Но он объединяет это понимание в более широкую, уже существующую математическую систему кинетики. С этой точки зрения, математика моторной коры может быть найдена в уравнениях любого стандартного учебника физики.
Эвартс основал современный подход к изучению моторной коры. Он предоставил хорошо контролируемый эксперимент для изучения того, как активность отдельного нейрона связана с активностью мышц, и указал на математику, которая может контекстуализировать такие результаты. Однако уже через несколько десятилетий большая часть вклада Эвартса в науку о моторике будет перечеркнута, и в этой области начнется следующая эпоха беспорядков.
* * *
А, двигательная система! К лучшему или худшему, но системные нейробиологи не имеют целостного представления о двигательной функции... У вас все еще есть мускулистые приверженцы, [которые] утверждают, что вся нейронная активность в двигательных структурах, от мозжечка до коры головного мозга, должна каким-то образом объясняться, по умолчанию, ссылкой на эту одну, реальную или виртуальную, мышцу. Конечно, это не имеет никакого смысла... Естественные