Обычная клиническая эпилепсия характеризуется спонтанным разрядом, возникающим в большинстве случаев либо в сером веществе коры полушарий, либо в ядрах серого вещества высшего отдела ствола мозга. Этого никогда не происходит в белом веществе. В случае когда это происходит в так называемой тихой зоне коры, такой разряд может не проявляться, и его вероятно зафиксировать только с помощью электроэнцефалографа.
При любом припадке фокальный разряд начинается в некотором локальном участке серого вещества. Если имеет место положительное проявление разряда, то оно является, как и в случае с электрической стимуляцией (см. табл. 1), аксональным проведением импульса к отдаленному участку серого вещества. Тогда это происходит вследствие нейрональной активации некоторых отдаленных вторичных ганглионарных станций (см. рис. 6). Эпилептический разряд продолжается до тех пор, пока разряжающиеся локальные нейроны не истощатся. Вторичная отдаленная ответная реакция, которую они вызывают, в этом случае также прекращается, но локальное паралитическое нарушение в первичной зоне разряда продолжается и после того, как разряд прекратился, и длится до того момента, когда клетка снова восстановится после истощения.
Дистанционный ответ, если он имеется, является физиологическим феноменом, который прекращается, как я уже отмечал, как только прекращается аксональное проведение импульса.
В исследованиях с использованием электричества всегда существует опасность превышения силы тока, подводимого к коре мозга с помощью электрода. В таких случаях локальное серое вещество включается в эпилептический разряд. После выемки электрода наступает послеразрядный, или локальный, приступ. Опасность кроется и в том, что аксональное проведение импульса от локального серого вещества к какому-либо отдаленному участку серого вещества может усилиться настолько, что станет подобной настоящей бомбардировке, которая приведет к вторичному эпилептическому взрыву.
Распространение локального разряда в случае приступа может происходить одним из двух путей: 1) «Джексоновским маршем» к контагиозному серому веществу, или 2) на расстоянии (как только что говорилось), путем нейронального проведения импульса к функционально связанному участку серого вещества. Распространение разряда, а следовательно, и эпилептического припадка, происходит в тех случаях, когда поток импульсов перерастает в чрезмерно агрессивную бомбардировку. Тогда вместо физиологической активации отдаленного серого вещества происходит разряд в находящемся в отдалении участке серого вещества. То есть в результате в этом отдаленном участке серого вещества возникает новое локальное функциональное расстройство, а не его активация[10].
Рисунок из анатомического атласа Хуана Вальверде де Амуско
(ит. Anatomia del corpo humano). 1560 г.
Глава 8
Ранние концепции механизмов памяти и новейшие гипотезы
На основе современных представлений о физиологических аспектах электрической стимуляции и модели нейронального разряда при эпилептических приступах было достигнуто более ясное понимание того, что происходит в результате экспериментально вызванной реакции на электрическую стимуляцию. Это новое понимание, в свою очередь, потребовало пересмотра представлений о «ретроспекциях». Поэтому, после завершения моей карьеры оперирующего нейрохирурга в 1960 году, мы решили пересмотреть, а затем опубликовать подробные данные о реакциях, которые провоцировались в наших экспериментах, с тем, чтобы другие исследователи могли сами судить об их смысле и значении. Впоследствии эти сведения были изложены мною в Листеровской речи на собрании Королевского колледжа хирургов в 1961 году и опубликованы в 1963 году совместно с Фанором Перотом.28
Нам предстояло заново изучить 1132 пациента. Мозг каждого из них был исследован под местной анестезией, применявшейся при операции как способа радикального вмешательства в течение эпилепсии. У 520 пациентов была вскрыта и изучена височная доля. У всех пациентов экспериментально вызванные реакции наблюдались только в височной доле и никогда в каких-либо других участках мозга. Из всех таких пациентов 40 человек, или 7,7 %, показали экспериментальные реакции; 53 пациента, или 10 %, до операции жаловались на приступы, подобные внезапному погружению в сонное состояние, в течение которого на ум приходили воспоминания о прошлом.
В 1951 году16 я высказал мнение, что определенные части височной коры могут называться «корой памяти», учитывая, что именно здесь предположительно располагаются нейрональные архивы памяти, то есть вблизи тех точек, электрическая стимуляция которых провоцирует экспериментальную ответную реакцию. Однако это оказалось ошибочным предположением, что и подтвердилось в 1958 году во время Шеррингтоновских лекций.18 Архивы памяти хранятся не в коре. Тем не менее первоначальная гипотеза, выдвинутая в то время, продолжает оставаться в силе: «Существует соблазн полагать, – писал я, – что упрощение синапса происходило при каждом эксперименте». Если это предположение соответствует действительности, то перманентное упрощение синапса могло влиять на направление последующих потоков нейрональных импульсов, активированных электрическим током электрода, даже спустя годы.
С тех пор как я уже говорил, мы пришли к пониманию того, что «кора памяти» должна быть переименована в «интерпретативную кору». Границы этой коры, а также очертания основной речевой зоны можно видеть на рисунках 7 и 8. Сегодня мы понимаем, что стимуляция интерпретативной коры активирует архивы памяти, расположенные на расстоянии от этой коры, во вторичных центрах серого вещества. Вкупе с другими данными все новейшие доводы свидетельствуют о том, что вероятнее всего активированное серое вещество располагается в диэнцефалоне (верхнем отделе стволовой части мозга), как это будет показано ниже.
Рис. 7. Интерпретативная кора и речевая кора (см. также рис. 8).
Латеральные поверхности задних частей обеих полушарий мозга взрослого человека. На доминантной, или речевой, стороне интервенционная афазия вызывается стимуляцией в области, отмеченной словом «речь». И экспериментальный, и интерпретативный ответы провоцируются стимуляцией в интерпретативной коре. Область, отмеченная словами «пространственная ориентация» на не доминантной (правой) стороне, была отграничена после изучения результатов удаления участков коры. Полное удаление этой области коры приводит к перманентной пространственной дезориентации без признаков афазии[11].
(обозначения на рисунке слева-направо, снизу-вверх-вниз).
1 Правое
2 Интерпретативная кора
3 Пространственная ориентация
4 Центральная борозда (Роландо)
5 Слуховая сенсорная
6 Произвольные движения
7 Соматическая сенсорная
8 Речь
9 Сильвиевая борозда
10 Интерпретативная
11 Речь
12 Зрительная сенсорная
13 Шпорная борозда
14 Левое
Рис. 8.
Левое полушарие головного мозга. Височная доля удалена так, чтобы была полностью вскрыта Сильвиева борозда. Затем она перерезана пополам и перевернута сверху вниз. Следует иметь в виду, что скрытая слуховая сенсорная извилина Гешля показана граничащей с речевой корой сзади и интерпретативной корой спереди. (Этот рисунок, как и большинство предыдущих, был выполнен мисс Эленор Суизи.)
1 Верхняя и медиальная поверхности височной доли
2 Интерпретативная кора
3 Ядра миндалевидного тела
4 Крючок головного мозга
5 Ножки гиппокампа
6 Ствол височной кости (перерезан)
7 Слуховая сенсорная извилина (Гешля)
8 Гиппокампальная извилина
9 Бахромка
10 Речевая зона (Вернике)
11 Префронтальная извилина
12 Речь (поле Брока)
13 Произвольные движения
14 Центральная борозда (Роландо)
15 Сенсорная
16 Речь (зона Вернике)
17 Зрительная сенсорная кора
18 Мост
19 Зрительный тракт
2 °Cосудистое сплетение
21 Таламус
22 Ствол височной кости (перерезан)
23 Островок Рейля
24 Вторичная сенсорная кора
Глава 9
Интерпретативная кора
Давайте вновь посмотрим на данные, полученные в результате наблюдения и исследования эпилепсии с помощью электрода, после чего в главах с 10-й по 16-ю мы продолжим рассмотрение взаимосвязи между сознанием и мозгом[12].
В интерпретативной коре были выявлены два взаимосвязанных механизма (рис. 7 и 8). В рассмотренном выше случае с М. М. активации подвергались оба механизма:
а) В мозге действует механизм, функция которого состоит в том, чтобы посылать нейрональные сигналы, интерпретирующие взаимоотношения индивида и окружающего его мира. Действие этого механизма носит автоматический характер и осуществляется подсознательно, однако сигнал в этом случае достигает сознания. Сигналы напоминают следующие: эти вещи нам «знакомы» или «вызывают страх». Они «приближаются» или «отдаляются» и т. д. 10, 19