Наша цель, конечно же, всегда заключалась в том, чтобы лечить больных. А пациент, остававшийся в сознании и сохранявший бдительность на протяжении всей долгой операции, которая проводилась в надежде на излечение, направлял руку хирурга. Более того – пациент учил нас многому в процессе операции[7].
Поскольку слабый электрический ток, внедряясь в активность извилины мозга пациента, иногда вызывает непроизвольное проявление ее функции, стимулирующий электрод может быть использован для картирования коры и идентификации роли этой извилины с учетом того, как пациент описывает свои ощущения и мысли. Также электрод, если использовать его в разумных пределах, может иногда воспроизвести начало эпилептического припадка у пациента и таким образом раскрыть место расположения источника возбуждения мозга. Разговаривая с пациентом и каждый раз прислушиваясь к тому, что ему пришло в голову, когда к коре его мозга прилагали электрод, мы всегда узнавали что-то новое. В случаях, когда мы удаляли извилину в качестве меры избавления от припадков, мы получали знание о функции мозга, как только становилось ясной суть того, чего пациент лишился после операции.
Результаты наблюдений, которые будут представлены в следующих обсуждениях (главы 4–9), время от времени публиковались благодаря помощи талантливых ассистентов Монреальского неврологического института, не все имена которых присутствуют в Библиографии.
Глава 4
Взаимодействие сенсорной и произвольной моторных функций
А теперь посмотрим на краткое описание сенсорных и двигательных механизмов и некоторые врожденные рефлексы, которые играют большую роль в интегративной активности мозга человека и других млекопитающих. Надеюсь, это послужит подготовкой для одних читателей и повтором или обзором для других перед тем, как я перейду к обсуждению механизмов мозга, теснее связанных с активностью разума и мышления.
Стволовая часть мозга и спинной мозг обеспечивают человека врожденными рефлексами, так же, как это происходит и у других млекопитающих. Они регулируют такие сферы, как мышечный тонус, поддержание осанки, биомеханику локомоции (передвижения), температурный контроль и ритм сна, дыхания и откашливания (см. рис. 1). Полушария мозга образуют телэнцефалон, или конечный мозг, или новый мозг, который вырастает из диэнцефалона, или промежуточного мозга, называемого высшим отделом стволовой части мозга, или старым мозгом. Полушария мозга разрастаются пропорционально от низших позвоночных до человека, достигая на этом уровне своего максимума. Потоки нервных импульсов, переносящих, к примеру, болевые ощущения, двигаются внутрь и вверх через спинной мозг и нижние отделы ствола мозга к ядрам серого вещества в диэнцефалоне. Это конечный пункт болевых ощущений в сером веществе головного мозга. Болевые ощущения отличаются от других ощущений, поскольку они не делают крюк, а идут мимо коры головного мозга. Между тем другие пучки нервных волокон, несущих чувствительные импульсы, которые будут конвертированы в селективные ощущения, делают этот важный заход. Эти потоки обеспечивают информацию для оценки тактильных ощущений, позиции, зрительных, слуховых, вкусовых ощущений и запахов. Каждый такой поток приходит сначала к клеткам серого вещества в высших отделах стволовой части головного мозга, где приостанавливается, а затем (за возможным исключением ощущений запаха) продолжает свой путь в «крюке», направляясь к своей второй остановке в сером веществе полушарий головного мозга. Отсюда они возвращаются прямо к клеточным ядрам-мишеням в пределах серого вещества высших отделов ствола головного мозга.
Рис. 1. Некоторые механизмы головного мозга.
Кора левого полушария головного мозга человека заштрихована черным цветом, ствол мозга и спинной мозг показаны схематично на фоне полушарий. Основные направления потоков электрических потенциалов из отдельных частей серого коркового вещества указаны стрелками в пределах конкретных механизмов мозга, а именно: двигательные (моторные) – от высших отделов стволовой части мозга к моторной коре и далее вниз к двигательным клеткам в нижних отделах ствола мозга или спинного мозга, вызывая произвольные движения; соматические сенсорные (чувствительные) – от глаз, ушей, тела и конечностей вверх к высшим отделам стволовой части мозга, затем делают крюк, после чего идут к соматической сенсорной извилине и обратно к высшим отделам ствола головного мозга; зрительные сенсорные – от сетчатой оболочки глаза через ствол мозга (зрительный бугор) к сенсорной зрительной извилине коры головного мозга и обратно к стволу мозга; слуховая – от внутреннего уха через ствол мозга (медиальное коленчатое тело) к слуховой извилине Гешля и обратно к высшим отделам ствола мозга; речевая – от высших отделов ствола мозга к речевой коре и снова обратно; префронтальная – от высших отделов ствола мозга к префронтальной коре и обратно; интерпретативная – стрела пока указывает только на одну часть цепи, в дальнейшем предстоит показать ее полностью. Эта часть, как было доказано с помощью электрической стимуляции интерпретативной коры, активизирует серое вещество, очевидно, расположенное в высших отделах стволовой части мозга. Результатом этого является мыслительный «возврат» к опыту прошлого.
В целом кора полушарий головного мозга, по-видимому, играет определенную роль в выработке функции каждого механизма. Структуры высших отделов ствола мозга инициируют активность в механизмах или получают потоки электрических потенциалов для дальнейшей интегративной активности.
Слуховая кора в мозге человека (извилина Гешля, участки, прилегающие к Сильвиевой борозде, как это показано на рис. 1 и 8) предназначена для обработки слуховых сигналов. Поток нейрональной информации, поступающей от уха, достигает высших отделов ствола мозга и, сделав крюк, направляется к извилине Гешля. После перехода от одной клетки к другой в пределах серого вещества этой извилины он возвращается обратно в высшие отделы стволовой части мозга. Аналогичная картина характерна и в отношении сенсорной зрительной коры, как это видно на рис. 1. Она представляет собой «пересадочную» станцию для сигналов, идущих от глаз к высшим отделам ствола мозга.
В этом кратком обзоре эфферентных чувствительных путей я не сослался на ретикулярную формацию, описанную Моруцци и Магоун, в стволовой части мозга. Со временем, несомненно, будет показано функциональное значение этой системы в процессе центрэнцефалической интеграции.8, 9
Недавние исследования показали, что каждый сенсорный сигнал, будь то слуховой или зрительный, либо идущий от значительной соматической сенсорной системы тела имеет коллатеральные ответвления на своем пути к таламусу, представляющему собой ядра высшего уровня в стволе мозга. Эти коллатерали снабжают ретикулярную формацию ствола мозга. Это в свою очередь полностью обеспечивает ретикулярную формацию соответствующими средствами, чтобы она могла тормозить или, напротив, активизировать поступающую сенсорную информацию в зависимости от того, как таламус или кора воспринимают эти сигналы.
Все это является частью центрэнцефалической системы функциональной интеграции, создающую сенсорно-моторную реакцию, равно как и сознательную реакцию и запланированные действия.
Рисунок из анатомического атласа Жана-Батиста Сарландье (фр. Anatomie mйthodique, ou Organographie humaine). 1830 г.
В целом сегодня ясно, что все сенсорные данные, которые могут информировать человека об окружающей его обстановке, через афферентные потоки электрических потенциалов поступают к серому веществу высших отделов ствола мозга либо напрямую, либо опосредованно.
Слово афферентный означает, что потоки направляются к объекту. Эфферентные потоки несут информацию от объекта. В свете функциональной организации головного мозга «афферентные» предполагают движение в направлении серого вещества в высших отделах ствола мозга.
С другой стороны, потоки нервных импульсов, контролирующих произвольную активность, являются эфферентными. Они выходят из серого вещества высших отделов ствола мозга и, совершив свой собственный крюк, направляются к моторным извилинам коры полушарий. После остановки в клетках этих извилин потоки импульсов идут непосредственно обратно к нижним отделам ствола мозга и спинному мозгу для последней остановки в клетках этих структур перед тем, как достичь мышц. Эти моторные потоки импульсов регулируют активность, которая может быть произвольной или запланированной.
Сенсорная и моторная извилины в мозге человека и других млекопитающих «привязаны» к своим функциям с момента рождения. Гиппокампальная область (см. рис. 8), расположенная под поверхностью каждой височной доли, таким же образом связана со своей функцией. Она играет определенную роль в сканировании записей прошлого опыта и выведении из памяти событий и фактов прошлого. С другой стороны, некоторые извилины, которые в конце концов используются для, так сказать, физических функций, также не «привязываются» к их конкретной функции в момент рождения, что будет далее объяснено.