внутри и снаружи клетки нарушается. Восстановление этого баланса требует энергии: маленьким насосам в клеточной мембране приходится выбрасывать из клетки ионы натрия и втягивать обратно ионы калия. Образование нейротрансмиттеров и их выведение из клетки с каждым импульсом также требует затрат. В общей сложности, по оценкам, до трех четвертей энергетического бюджета мозга уходит на отправку и прием сигналов. А мозг, потребляющий 20 процентов энергии организма и составляющий всего 2 процента от его веса, является самым энергозатратным органом. При таких высоких затратах энергии мозгу имеет смысл быть экономным в использовании своих шипов
Но чтобы знать, как эффективно отправлять информацию, мозг должен знать, какую информацию ему обычно нужно отправлять. В частности, мозг должен каким-то образом определить, когда информация, которую он получает из мира, является избыточной. Тогда он может просто не посылать ее дальше. Это позволит сохранить эффективность нейронного кода. Обладает ли нервная система способностью отслеживать статистику получаемой информации и приводить свою схему кодирования в соответствие с окружающим миром? Одно из открытий лорда Адриана - адаптация - говорит о том, что да.
В своих экспериментах с рецепторами растяжения мышц Адриан заметил, что "при постоянном раздражителе частота разрядов постепенно снижается". В частности, при сохранении постоянного веса, приложенного к мышце, частота разрядов нерва снижалась примерно наполовину в течение 10 секунд. Адриан назвал это явление "адаптацией" и определил его как "снижение возбудимости под действием стимула". Заметив этот эффект в нескольких своих экспериментах, он посвятил ему целую главу в своей книге 1928 года.
С тех пор адаптация была обнаружена во всей нервной системе. Например, "эффект водопада" - это зрительная иллюзия, когда при виде движения в одном направлении неподвижные объекты кажутся движущимися в противоположном направлении. Он назван так потому, что может возникнуть после того, как вы посмотрите на нисходящее движение водопада. Считается, что этот эффект является результатом адаптации клеток, представляющих исходное направление движения: когда эти клетки замолчали в результате адаптации, наше восприятие смещено из-за срабатывания клеток, представляющих противоположное направление.
В своей работе 1972 года Барлоу утверждает, что адаптация - это средство повышения эффективности: "Если сенсорные сообщения должны занимать место, пропорциональное их информационной ценности, то должны существовать механизмы, позволяющие уменьшить величину представления паттернов, которые постоянно присутствуют, и, предположительно, именно это лежит в основе адаптивных эффектов".
Другими словами - точнее, словами теории информации, - если один и тот же символ передается по каналу снова и снова, его присутствие больше не несет информации. Поэтому имеет смысл прекратить его передачу. Именно так и поступают нейроны: они перестают посылать импульсы, когда видят один и тот же стимул снова и снова.
С тех пор как Барлоу сделал заявление о том, что клетки должны адаптировать свои реакции к получаемым сигналам, были разработаны методы отслеживания того, как нейроны кодируют информацию, которые позволяют проводить более прямые и тонкие проверки этой гипотезы. Например, в 2001 году специалист по вычислительной нейробиологии Эдриенн Фэйрхолл вместе с коллегами из Исследовательского института NEC в Принстоне, штат Нью-Джерси, исследовали адаптивные способности зрительных нейронов у мух.
В ходе эксперимента исследователи показывали мухам на экране полоску, движущуюся вправо и влево. Сначала движение полосы было неустойчивым. В один момент она могла очень быстро двигаться влево, а в другой - так же быстро вправо, или оставаться в этом направлении, или совсем замедлиться. В общем, диапазон возможных скоростей был велик. После нескольких секунд такого хаоса бар успокоился. Его движение стало более сдержанным, он никогда не двигался слишком быстро ни в одном из направлений. В ходе эксперимента брусок несколько раз менял периоды хаотичного и спокойного движения.
Изучая активность нейронов, реагирующих на движение, исследователи обнаружили, что зрительная система быстро адаптирует свой код к информации о движении, которую она получает в данный момент. В частности, чтобы быть эффективным кодировщиком, нейрон всегда должен работать с максимальной скоростью при самом быстром движении и с минимальной - при самом медленном. Если рассматривать разные скорости работы как разные символы в нейронном коде, то такое распределение скорости работы гарантирует, что все эти символы будут использоваться примерно одинаково. Это максимизирует энтропию кода.
Проблема в том, что самое быстрое движение в период спокойствия гораздо медленнее, чем самое быстрое движение в более неустойчивый период. Это означает, что одна и та же скорость должна соответствовать двум разным темпам стрельбы в зависимости от того, в каком контексте она проявляется. Как ни странно, именно это и наблюдали Фэрхолл и его коллеги. В спокойный период, когда бар двигался с наибольшей скоростью, нейрон выстреливал более 100 шипиков в секунду. В то время как во время нестабильного периода, когда скорость движения была такой же, нейрон выстреливал всего 60 раз в секунду. Чтобы нейрон снова заработал со скоростью 100 импульсов в секунду в период нестабильности, бар должен был двигаться в 10 раз быстрее.
Кроме того, исследователи смогли определить количество информации, которую несет спайк до и после переключения между этими двумя типами движения. Во время хаотичного периода количество информации составляло около 1,5 бита на зубец. Сразу после перехода к спокойному движению она упала до 0,8 бита на зубец: нейрон, еще не адаптировавшийся к новому набору движений, оказался неэффективным кодировщиком. Однако всего через долю секунды после начала более спокойного движения количество бит на зубец снова выросло до 1,5. Нейрону потребовалось совсем немного времени, чтобы проследить за диапазоном скоростей, которые он видит, и соответствующим образом адаптировать свои импульсы. Этот эксперимент показывает, что, как и предполагает теория эффективного кодирования Барлоу, адаптация обеспечивает эффективное кодирование всех типов информации.
Неврологи также считают, что мозг устроен таким образом, чтобы создавать эффективные коды на гораздо более длительных временных интервалах, чем секунды и минуты сенсорного опыта. В процессе эволюции и развития организм имеет возможность изучить окружающую среду и адаптировать свой нейронный код к тому, что для него наиболее важно. Предполагая, что определенная область мозга лучше всего приспособлена к максимально эффективному представлению нужной информации, ученые пытаются перестроить эволюционный процесс.
Например, 30 000 нервов, отходящих от человеческого уха, реагируют на разные типы звуков. Одни нейроны предпочитают короткие всплески высокочастотных звуков, другие - низкочастотных. Одни лучше всего реагируют, когда тихий звук становится громче, другие - когда громкий звук становится тише, а третьи - когда тихий звук становится громче, а затем снова тише. В целом, каждое нервное волокно имеет сложную схему тона и громкости, которая наилучшим образом способствует его возбуждению.
Ученые в основном знают, как волокна приводят к таким