начинается с того, что информация поступает от каждого уха в виде временного кода - то есть точное время спайков имеет значение. В МСО клетки, получающие входные сигналы от каждого уха, сравнивают относительное время этих двух входов. Например, одна клетка может быть настроена на обнаружение звуков, поступающих в оба уха одновременно. Для этого сигналы от каждого уха должны пройти одинаковое количество времени, чтобы достичь этой клетки MSO. Эта клетка срабатывает, когда получает два входных сигнала одновременно, и такой ответ указывает на то, что звук попал в оба уха одновременно (см. рис. 17).
Однако клетка, расположенная рядом с этой, получает несколько асимметричные сигналы. То есть нервному волокну из одного уха нужно пройти немного дальше, чтобы достичь этой клетки, чем нерву из другого уха. Из-за этого один из временных сигналов задерживается. От того, насколько длинный путь проходит сигнал, зависит, сколько дополнительного времени он займет. Допустим, сигналу от левого уха требуется дополнительные 100 микросекунд, чтобы достичь этой клетки МСО. Тогда единственная возможность для этой клетки получить два сигнала одновременно - это если звук попадет в левое ухо за 100 микросекунд до того, как он попадет в правое. Поэтому реакция этой клетки (которая, как и у другой клетки, возникает только тогда, когда она получает два входа одновременно) будет сигнализировать о разнице в 100 микросекунд.
Продолжая эту схему, следующая клетка может отреагировать на 200-микросекундную разницу, следующая за ней - на 300 микросекунд и так далее. В общей сложности клетки в MSO образуют карту, в одном конце которые сигнализируют о коротком времени прибытия, а на другом - о длинном. Таким образом, временной код преобразуется в пространственный: положение активного нейрона на этой карте несет информацию об источнике звука.
Рисунок 17
На вопрос о том, почему нейронный код является такой загадкой, наиболее вероятный ответ - как и на многие другие вопросы о мозге - заключается в том, что он сложен. Некоторые нейроны, в некоторых областях мозга, при определенных обстоятельствах, могут использовать код, основанный на скорости. Другие нейроны, в другое время и в другом месте, могут использовать код, основанный на синхронизации всплесков, или время между всплесками, или вообще какой-то другой код. В результате жажда взломать нейронный код, скорее всего, никогда не будет утолена. Мозг, похоже, говорит на слишком многих языках.
* * *
Эволюция не снабдила нервную систему единым нейронным кодом и не облегчила ученым по поиску множества символов, которые она использует. Но, по мнению британского нейробиолога Хораса Барлоу, эволюция, к счастью, дала один сильный путеводный свет для нашего понимания схемы кодирования мозга. Барлоу известен как один из основателей гипотезы эффективного кодирования - идеи о том, что независимо от того, какой код использует мозг, он всегда эффективно кодирует информацию.
Барлоу был стажером лорда Адриана. Он работал с ним - когда мог найти его - будучи студентом Кембриджа в 1947 году. Барлоу всегда проявлял интерес к физике и математике, но, руководствуясь соображениями практичности, выбрал медицину.5 Однако на протяжении всей учебы он понимал, как влияние более количественных предметов может определять вопросы в биологии. Эту черту он считал контрастной по отношению к своему наставнику: "Адриан совсем не был теоретиком; его позиция заключалась в том, что у нас есть средства для записи информации с нервных волокон, и мы должны просто посмотреть, что произойдет".
Быстро увлекшись уравнениями Шеннона, когда они появились, Барлоу сделал несколько ранних вкладов в изучение информации в мозге. Однако Барлоу не просто считал биты в секунду, а использовал теорию информации более глубоко. Законы информации, в некоторых отношениях, являются такими же фундаментальными и ограничивающими биологию, как и законы физики. С точки зрения Барлоу, эти уравнения могут не просто описывать мозг как он есть, но и объяснять, как он появился. Но настолько уверенным в важности этих уравнений для нейронауки, Барлоу сравнил попытку изучить мозг, не сосредоточившись на обработке информации , с попыткой понять крыло, не зная, что птицы летают
Барлоу пришел к своей гипотезе эффективного кодирования, объединив размышления о теории информации с наблюдениями за биологией. Если мозг развивался в рамках ограничений теории информации - а эволюция, как правило, находит довольно удачные решения, - то логично заключить, что мозг неплохо справляется с кодированием информации. Безопасный ход здесь - предположить, что нервная система эффективна", - писал Барлоу в работе 1961 года. Если это так, то любая загадка о том, почему нейроны реагируют так, как они реагируют, может быть решена, если предположить, что они действуют эффективно".
Но как выглядит эффективное кодирование информации? Для этого Барлоу сосредоточился на понятии избыточности. В концепции Шеннона под "избыточностью" понимается величина разрыва между максимально возможной энтропией, которую может иметь данный набор символов, и энтропией, которую он имеет на самом деле. Например, если в коде есть два символа и один из них используется в 90 процентах случаев, а другой - только в 10 процентах, его энтропия не так высока, как могла бы быть. Посылать один и тот же символ девять раз из десяти - это избыточно. Как мы видели ранее, код с самой высокой энтропией использовал бы каждый из этих символов 50 процентов времени и имел бы избыточность, равную нулю. Барлоу считал, что эффективный мозг уменьшает избыточность настолько, насколько это возможно.
Причина в том, что избыточность - это пустая трата ресурсов. Английский язык, как выяснилось, невероятно избыточен. Ярким примером этого является буква "q", за которой почти всегда следует "u"."u" добавляет мало информации, если вообще добавляет, после того как мы увидели "q", и поэтому является избыточной. Избыточность английского языка означает, что теоретически мы могли бы передать тот же объем информации с помощью гораздо меньшего количества букв. На самом деле, в своей оригинальной работе 1948 года Шеннон оценил избыточность письменного английского языка примерно в 50 процентов. Вот почему, например, люди все еще могут читать слова, которые они произносят.6
В нервной системе избыточность может проявляться в том, что несколько нейронов говорят одно и то же. Представьте, что один нейрон представляет букву "q", а другой - букву "u". Таким образом, при виде буквы "qu" срабатывают оба нейрона. Но если эти две буквы часто встречаются в мире, мозг будет эффективнее использовать только один нейрон, чтобы реагировать на них.
Почему важно, эффективно ли мозг кодирует информацию? Одна из причин - энергетические затраты. Каждый раз, когда нейрон выпускает импульс, баланс заряженных частиц