общую скорость передачи информации 50 битов в минуту. Максимальная скорость, с которой информация может быть передана по каналу без ошибок, называется пропускной способностью канала.
Публикация Шеннона позволила придать четкую структуру понятию, которое, как известно, было туманным. Таким образом, она заложила основу для растущей объективизации информации в последующие десятилетия. Однако непосредственное влияние работы Шеннона на обработку информации в реальном мире было незначительным. В более двух десятилетий, чтобыпоявилась технология , благодаря которой передача, хранение и обработка информации стали неотъемлемой частью повседневной жизни. А инженерам потребовалось время, чтобы понять, как использовать теорию Шеннона для практического применения в этих устройствах. Влияние теории информации на биологию, однако, проявилось гораздо быстрее.
* * *
Первое применение теории информации в биологии стало результатом войны. Генри Квастлер, австрийский врач, жил и работал в США во время Второй мировой войны. Его реакция на разработку атомной бомбы была ужасом - и действием. Он оставил частную практику и начал заниматься исследованиями медицинских и генетических последствий применения атомных бомб. Но ему нужен был способ количественной оценки того, как информация, закодированная в организме, изменяется под воздействием радиации. Эти формулы - просто находка, просто великолепно! Теперь я могу продолжать", - сказал Квастлер, узнав о теории Шеннона. В 1949 году - всего через год после публикации работы Шеннона - он написал работу под названием "Информационное содержание и коэффициент ошибок живых существ". Она положила начало изучению информации в биологии.
Нейронаука не замедлила последовать за ними. В 1952 году Уоррен Маккалох и физик Дональд Маккей опубликовали работу "Предельная информационная емкость нейронного звена". В этой работе они вывели наиболее оптимистичную, по их мнению, оценку того, сколько информации может нести один нейрон. Основываясь на среднем времени, необходимом для возникновения потенциала действия, минимальном времени между импульсами и других физиологических факторах, Маккей и Маккалох рассчитали верхнюю границу в 2 900 бит в секунду.
Маккей и Маккалох поспешили подчеркнуть, что это не означает, что нейроны действительно передают такой объем информации, а только то, что при наилучших обстоятельствах они могли бы это сделать. После их статьи последовало множество других публикаций, каждая из которых была направлена на выяснение истинной способности мозга к кодированию. Эта область была настолько переполнена попытками, что в 1967 году нейробиолог Ричард Стайн написал статью, в которой одновременно признал привлекательность теории информации для количественной оценки нервной передачи, но также посетовал на "огромные расхождения", которые возникли в результате ее применения. Действительно, в работах, последовавших за работами Маккея и Маккалоха, оценки варьировались от более высоких, чем их значение - 4000 бит в секунду на нейрон, - до значительно более низких, до одной трети бита в секунду.
Такое разнообразие отчасти объясняется различиями в представлениях о том, как части и паттерны нервной деятельности должны быть отображены на формальные компоненты теории информации Шеннона. Самый большой вопрос заключался в том, как определить символ. Какие аспекты нервной активности действительно несут информацию, а какие являются случайными? Что, по сути, представляет собой нейронный код?
Первоначальный вывод Адриана о том, что важна не высота спайка, по-прежнему оставался верным. Но даже при таком ограничении вариантов было множество. Начиная с базовой единицы - потенциала действия, ученые все равно смогли разработать множество мыслимых кодов. Маккей и Маккалох начали с того, что представили нейронный код состоящим всего из двух символов: спайк или не спайк. В каждый момент времени нейрон посылал тот или иной символ. Но, подсчитав информативность такого кода, Маккей и Маккалох поняли, что могут добиться большего. Если в качестве кода время между спайками, то нейрон сможет передавать гораздо больше информации. При такой схеме кодирования 20-миллисекундный промежуток между двумя всплесками будет означать нечто иное, чем 10-миллисекундный. Такая схема создает гораздо больше возможных символов, и именно с помощью этого стиля кодирования они получили оценку в 2 900 бит в секунду.
Стайн, пытаясь навести порядок в какофонии предлагаемых в то время кодов, остановился на третьем варианте нейронного кодирования - том, который предложил сам Адриан. Адриан, установив, что потенциалы действия не меняются при изменении стимула, утверждал, что: "Фактически, единственный способ, которым можно заставить сообщение меняться, - это изменение общего числа импульсов и частоты их повторения". Такой стиль кодирования - когда символом служит количество импульсов, произведенных за определенный промежуток времени, - известен как кодирование на основе частоты или скорости. В своей работе 1967 года Штейн доказывает существование кода, основанного на частоте, и подчеркивает его преимущества, включая более высокую устойчивость к ошибкам.
Но споры о том, что такое истинный нейронный код, не закончились со Стайном в 1967 году. Не закончились они и на встрече Буллока и Перкеля по кодированию информации в мозге годом позже. Фактически, в своем отчете об этой встрече Буллок и Перкель включили приложение, в котором излагаются десятки возможных нейронных кодов и способы их реализации.
По правде говоря, неврологи продолжают спорить и бороться за нейронный код и по сей день. Они проводят конференции, посвященные теме "Взлом нейронного кода". Они пишут статьи с такими названиями, как "В поисках нейронного кода", "Время для нового нейронного кода?" и даже "Существует ли нейронный код?". Они продолжают находить веские доказательства в пользу оригинального кодирования Адриана на основе скорости, но также и некоторые против него. Идентификация нейронного кода сейчас может показаться более отдаленной целью, чем когда Маккей и Маккалох писали свои первые размышления на эту тему.
В целом, некоторые признаки кодирования на основе скорости можно обнаружить в большинстве областей мозга. Нейроны, посылающие информацию от глаз, меняют частоту срабатывания в зависимости от интенсивности света. Нейроны, кодирующие обоняние, стреляют пропорционально концентрации предпочитаемого запаха. И, как показал Адриан, рецепторы в мышцах и рецепторы в коже стреляют сильнее, когда на них оказывается большее давление. Но самые убедительные доказательства существования других схем кодирования получены при решении сенсорных задач, требующих очень специфических решений.
Например, при локализации источника звука важно точно рассчитать время. Из-за расстояния между двумя ушами звук, идущий с левой или правой стороны, попадает в одно ухо чуть раньше, чем в другое. Этот разрыв между временем поступления звука в каждое ухо - иногда он составляет всего несколько миллионных долей секунды - дает ключ к разгадке того, откуда исходит звук. За этот расчет отвечает медиальная верхняя олива (MSO) - крошечное скопление клеток, расположенное прямо между двумя ушами.
Нейронная схема, которая может это осуществить, была предложена психологом Ллойдом Джеффрессом в 1948 году и с тех пор подтверждена множеством экспериментов. Модель Джеффресса