молекул углекислого газа. Хранение цветов в модифицированной среде, обогащенной углекислым газом, дает возможность нейтрализовать действие продуцируемого растениями этилена, если концентрация углекислого газа достаточно высока. Этилен способен быстро перемещаться по клеточным тканям и свободному межклеточному пространству — при обработке этиленом одного листа его активность быстро проявляется во всех органах растения. Перемещение этилена происходит практически беспрепятственно, с чем и связана его способность выполнять функции посредника в процессах метаболизма с участием фитогормонов.
Этилен вызывает старение клеток, тканей и органов, тормозит деление клеток. Весьма велика роль этилена, индуцированного повреждением растения. Такой стрессовый этилен образуется при экстремальных температурных воздействиях, ухудшении водоснабжения, при заболеваниях, вызванных бактериями и грибами, при механических травмах, поскольку стрессовый этилен способствует отторжению поврежденных тканей и органов.
Инактивация как эндогенного, так и стрессового этилена имеет большое значение в технологии хранения. Как срезка, так и материал для размножения растений (семена, луковицы, клубни) выделяют этилен, ускоряющий созревание и сокращающий сроки хранения. Повышение концентрации углекислого газа и снижение содержания кислорода способны резко замедлить синтез этилена. Этим путем можно обспечить более продолжительное хранение срезки и семенного фонда, особенно в условиях пониженных температур.
Физиологическое действие этилена определяется тремя главными факторами: концентрацией, длительностью воздействия и температурой. Иногда целесообразно рассматривать воздействие дозы этилена, которая представляет собой произведение концентрации на продолжительность его действия во времени. Такой подход наиболее удобен при изучении действия этилена на срезку цветов, например гвоздики (Barden, 1972). На рисунке 3 представлена зависимость относительного срока хранения срезки гвоздики Уайт Сим от дозы этилена. Предварительно было установлено, что этилен обладает кумулятивным действием — один и тот же эффект увядания наблюдается при концентрации 0,4 мкл/л в течение 10 ч и 0,04 мкл/л в течение 100 ч.
Рис. 3. Влияние этилена на сроки хранения гвоздики Уайт Сим: сплошная линия — срезка; пунктирная — черенки
Анализ кривых, приведенных на рисунке, свидетельствует о том, что гвоздика в бутонах лучше сопротивляется действию этилена, чем распустившиеся цветы. Весьма существенно и действие температуры. Раскрывшиеся цветки гвоздики в 1000 раз более чувствительны к этилену при повышении температуры с 1,7 до 21 °C. Гвоздика в полуроспуске в 10 раз более чувствительна к действию этилена при повышении температуры с 10 до 21 °C.
Какова же предельно допустимая концентрация этилена с точки зрения технологии хранения? Очевидно, что ответ на этот вопрос связан с предельно допустимой нормой отхода срезки при хранении. Считается, что эта величина составляет примерно 20 %. Тогда можно получить зависимость между дозой действия этилена и температурой, соответствующей данной величине потерь (20 %). При температуре 4 °C предельно допустимая доза для раскрытых цветков будет примерно 10 мкл/л в час. При более высоких температурах эти предельно допустимые дозы быстро уменьшаются.
Для расчетов холодильных камер необходимо располагать сведениями о количестве этилена, продуцируемого цветами. Приводим данные исследователя Фан Кхон Тона о количестве этилена (мкл/кг в сутки), выделяемого срезкой цветов при 20 °C:
МИКРОФЛОРА СРЕЗАННЫХ ЦВЕТОВ
Растения могут поражаться бактериями, грибами и прочими патогенами, находящимися во внешней среде. В процессе эволюции, для того чтобы выжить, у растений вырабатывались различные защитные механизмы, инактивирующие действие микрофлоры или отпугивающие патогенов. Дикорастущие формы лучше приспособлены к влиянию внешней среды, в то время как у культурных декоративных растений, выведенных человеком, такие защитные механизмы часто ослаблены или отсутствуют. Для защиты от потенциальных вредителей и болезней у растений имеются разные приспособления — структурные, физические, химические. Последние служат главным оружием против патогенов.
Хранение цветов в присутствии поглотителя этилена
Многие болезни растений, в том числе и срезки цветов, вызываются паразитарными грибами. Инфекция возникает, если спора одного из таких мелких бесцветных нитевидных организмов внедряется в поверхностную структуру растений. Гифы грибов проникают в растительные клетки, из которых гетеротрофные грибы получают питательные вещества. В результате растение заболевает, что связано как с повреждением клеток, так и с действием грибных токсинов. Растения имеют защиту от таких поражений, о чем, в частности, свидетельствует избирательная их поражаемость. Определенный вид грибов поражает и определенные виды растений, в то время как остальные оказываются устойчивыми к его действию. Более того, среди определенного вида растений, например гвоздики, встречаются сорта, устойчивые к действию грибов (например, Botrytis), обычно поражающих этот вид. Такая устойчивость может быть обусловлена различными факторами: структурой (толстая покровная ткань — кутикула) или химическим составом, когда для инактивации паразитарной микрофлоры служат компоненты из числа вторичных метаболитов. Срезка цветов имеет открытую рану в месте разреза стебля, лишена притока метаболитов и является особо удобной мишенью для поражения паразитарной микрофлорой, вследствие чего срезка нуждается в специальной защите.
Болезни срезки могут быть вызваны также различными бактериями. Бактерии обитают как в воде вазы и непосредственно на поверхности растений, так и в контейнерах и таре, предназначенной для хранения и транспортировки цветочной продукции. Бактерии могут подниматься вверх по стеблю цветов и образовывать скопления, закупоривающие сосуды стебля. На срезке цветов обнаруживают бактерии, встречающиеся обычно в почве (род Pseudomonas), воде (микрококки), воздухе (те же микрококки и ахромобактерии), и такие повсеместно распространенные виды, как кишечная палочка. Некоторые виды бактерий легко инактивируются антибиотиками или другими препаратами, обезвреживание других связано с серьезными трудностями.
Наличие бактерий и микроскопических грибов не обязательно приводит к закупорке проводящих сосудов ксилемы, такие нежелательные последствия вызывают лишь некоторые роды, например Pseudomonas и Achromobacter. Часто блокирующее действие микрофлоры связывают с продуктами метаболизма бактерий, токсичными для растений и вызывающими распад тканей, выстилающих проводящие пучки.
Популяции бактерий в воде вазы с цветами имеют тенденцию к быстрому росту. За короткий период (24 ч) число бактерий возрастает до 106 клеток/мл — это типичный уровень бактериальной обсемененности. Наибольшая плотность бактерий составляет около 109 клеток/мл. При таких концентрациях наблюдается физическое разложение стебля и увядание цветов, вода в вазе приобретает гнилостный запах.
Степень бактериального поражения определяется штаммами микроорганизмов, числом цветов, приходящихся на единицу объема воды в вазе, наличием или отсутствием питательных веществ (сахарозы) и ингибиторов жизнедеятельности бактерий, среди которых особенно эффективным оказалось производное лимонной кислоты, известное под названием 8-оксихинолин