При срезывании цветоносов вода выдавливается из кончика срезанного стебля и образуется воздушный тромб, величина которого зависит от водного потенциала цветка до срезывания и интенсивности транспирации после этого. Наличие таких тромбов препятствует нормальной транспирации, водный поток устремляется в обход тромба через ткани, окружающие сосуды ксилемы, что увеличивает гидравлическое сопротивление в десятки раз. Повторная обрезка стебля под водой устраняет воздушную блокировку сосудистых пучков ксилемы. Аналогичный результат дает и добавление в воду, где находится срезка цветов, некоторых подкисляющих, смачивающих или поверхностно-активных веществ, способствующих рассасыванию воздушных тромбов. Если вследствие закупорки сосудов вода не может подниматься по стеблю, для облегчения тока воды по сосудистой системе можно использовать устройство, подающее воду в срезку под давлением. Подробно этот метод рассмотрен в главе 3.
Водный поток через ксилему, гидравлическая проводимость ее сосудов и транспирация взаимосвязаны. Объемный расход (м3/с) воды через сосуды ксилемы можно определить по формуле
Q — PPS, (4)
где р — гидравлическое давление в сосудах ксилемы, Па; Р — гидравлическая проводимость; S — площадь поперечного сечения сосудов, м2.
Отсюда следует, что транспирационный поток при прочих равных условиях зависит от проводимости сосудов ксилемы. Поскольку водный ток обеспечивает связь между стеблем и цветком, весьма важно не допустить блокировку сосудов ксилемы, повышения ее гидравлического сопротивления, чтобы не уменьшить насыщенность водой (тургор) лепестков и предотвратить быстрое увядание. Следует также иметь в виду, что транспирационный ток воды обеспечивает протекание процессов обмена, связь срезки с питательным раствором вазы. Жизнь срезанных цветов в вазе будет тем продолжительнее, чем лучше работает транспирационный ток ксилемы, дающий срезке необходимое количество влаги.
Количественно транспирацию оценивают величиной потока, отнесенного, как правило, не к площади сосудов ксилемы, поскольку эта величина трудно определима, а к площади поверхности листа или листьев. Такое определение транспирации дает возможность проводить сопоставимый анализ движения воды в сходных растениях. При этом, однако, возможны систематические ошибки, поскольку не всегда поверхности испарения сопоставимы друг с другом: устьица могут располагаться как с одной, так и с обеих сторон листа и т. д. Кроме того, точное определение площади листьев также представляет трудности.
Для того чтобы возместить потери воды срезкой при испарении, расход воды на испарение должен соответствовать приходу, зависящему от транспирационного потока через сосуды ксилемы. При отсутствии такого баланса например в результате закупорки части сосудов, может возникнуть водный дефицит, вызывающий физиологические расстройства срезки и ее гибель.
ФИТОГОРМОНЫ И ЭТИЛЕН
Завядание цветка как на материнском растении, так и в срезке — одна из форм старения растительных тканей. Между старением растительных тканей и содержанием в них ауксинов и ингибиторов роста имеется определенная связь. Опадение бутонов, иногда наблюдаемое в срезке, вызывается нарушением баланса между ауксинами и ингибиторами, и в стареющих тканях происходит замедление передвижения ауксинов и цитокининов. Продление жизни срезанных цветов в вазе до тех же сроков, что и в естественных условиях на материнском растении, возможно при добавлении к воде со срезкой сахарозы или глюкозы, стабилизирующих дыхание и метаболические процессы в растении. Большая роль в этом процессе принадлежит регуляторам роста, в частности эндогенным ауксинам и хлорогеновой кислоте, что было подтверждено опытами со срезкой тюльпанов, находящихся в дистиллированной воде и в 6 %-ном растворе сахарозы.
Вначале, при появлении окраски в бутонах (первый день), количество ауксинов в околоцветнике и пестике одинаково как в срезке, так и в цветках на растении. Затем вместо характерного для материнского растения резкого возрастания количества ауксинов наблюдается противоположное явление — снижение их содержания. При этом уменьшение количества ауксинов остается необратимым. Добавление к воде сахарозы вызывает (по сравнению со срезкой в чистой воде) повышение содержания ростактивирующих веществ, снижение количества ингибиторов роста. Это задерживает завядание — околоцветник в варианте с чистой водой осыпается к восьмому дню, в то время как у цветков в растворе сахарозы остается свежим, сохраняя свои декоративные качества. Действие сахарозы связано с увеличением интенсивности дыхания цветка, способствующим повышению уровня его жизнедеятельности, направленной на усиление синтеза ауксинов при снижении синтеза ингибиторов. Такое изменение между регуляторами роста интенсифицирует перемещение в срезанный цветок метаболитов, еще сохранившихся в тканях цветочного побега.
Аналогичная картина наблюдается и в отношении кинетики содержания ингибитора некоторых ферментов — хлорогеновой кислоты. Добавление сахарозы способствует усилению синтеза хлорогеновой кислоты, что изменяет соотношение между регуляторами роста, приближая состояние срезанного цветка к физиологическому его состоянию на растении.
К фитогормонам, вырабатываемым как здоровыми клетками растений, так и в особенности клетками, подвергшимися физиологическому разрушению, относится этилен. Известно, что одно гнилое яблоко в контейнере вызывает порчу остальных. Это связано с тем, что в нем вырабатывается летучий газ — этилен, вызывающий разрушительные изменения в соседних здоровых плодах. Плоды портятся и, в свою очередь, начинают выделять этилен, в результате чего возникает цепная реакция порчи.
Среди эндогенных регуляторов метаболических процессов, таких как созревание плодов или опадение листьев, этилен вследствие его летучести занимает особое место. В отличие от других гормонов транспорт этилена не требует каких-то специализированных механизмов и осуществляется практически беспрепятственно. Чтобы устранить избыточное количество фитогормонов, нет нужды и в специальных системах инактивации — газ выводится в окружающее пространство. Некоторые проблемы возникают лишь тогда, когда это пространство ограниченно, например объем хранилища. Такое своеобразие свойств этилена обусловило довольно позднее признание его в качестве регулятора метаболических процессов, а не как сопутствующий этим процессам побочный продукт.
Этилен — ненасыщенный углеводород (С2Н4), представляет собой бесцветный газ с запахом, напоминающим запах диэтилового эфира. Этилен легко вступает в реакцию с галогенами, водой, серной кислотой, легко окисляется кислородом, озоном, перманганатом калия. Способность этилена инактивироваться под воздействием окислителей имеет большое значение в технологии хранения плодов, овощей, цветов. Добавление марганцовокислого калия в герметизированный контейнер предотвращает накопление этилена и порчу срезки цветов или посевного материала (семена, луковицы, клубнелуковицы и т. п.). Этой же цели служит и обработка озоном с помощью, например, барьерного разряда (см. главу 3).
Для этилена характерна высокая активность при очень малых концентрациях (единицы или десятки мкл/л). Выявление этилена в таких концентрациях возможно лишь чувствительными методами хроматографического анализа.
Определенным антагонистом этилена служит углекислый газ, причем соотношение между этими компонентами таково. Чтобы нейтрализовать активность одной молекулы этилена, необходимо 105