Вице-губернатор Галапагосских островов мистер Лосон заинтриговал Дарвина сообщением, что «черепахи на разных островах различны» и что он «наверняка мог бы сказать, с какого острова какая привезена»:
Сначала я не обратил должного внимания[128] на это утверждение и даже успел частично смешать коллекции, собранные на двух из этих островов. Я и не помышлял, чтобы острова, отстоящие миль на пятьдесят-шестьдесят один от другого и по большей части находящиеся в виду друг друга, образованные в точности одинаковыми породами, лежащие в совершенно одинаковом климате, поднимающиеся почти на одну и ту же высоту, могли иметь различное население[129].
Все слоновые черепахи схожи с континентальным видом сухопутных черепах Geochelone chilensis, хотя галапагосские черепахи превосходят его по размерам. В какой-то момент на протяжении нескольких миллионов лет, в течение которых существуют острова, одна или несколько этих материковых черепах упали в воду и ухитрились доплыть до Галапагосов. Как они пережили такое долгое и трудное путешествие? Скорее всего, большинство не пережили, однако ведь достаточно одной самки. А черепахи, между прочим, прекрасно подготовлены к подобным путешествиям.
В прежние времена китобои увозили с собой черепах с Галапагосских островов тысячами в виде живых консервов. Чтобы мясо оставалось свежим, черепах не убивали до самого приготовления, но их не кормили и не поили. Их просто переворачивали на спину, часто складывая стопками по несколько штук, чтобы те не уползли. Я рассказываю об этом не для того, чтобы испугать читателей (хотя меня это варварство ужасает), а чтобы показать: черепахи способны неделями обходиться без воды и пищи. Этого вполне достаточно, чтобы Перуанское течение донесло их от Южной Америки до Галапагосских островов. К тому же сухопутные черепахи не тонут.
Добравшись до одного из островов Галапагосского архипелага и размножившись там, черепахи — опять случайно — без особых трудностей могли тем же способом заселить остальные острова. И они сделали то же, что и многие другие островные животные: увеличились в размерах. Это давно замеченный феномен островного гигантизма (тут есть некоторая путаница, поскольку одновременно известен и феномен островной карликовости)[130].
Если бы черепахи пошли по пути знаменитых дарвиновских вьюрков, на каждом острове возник бы свой вид. Впоследствии, попадая на другой остров, они не были бы уже способны к скрещиванию с местными черепахами (напомню, неспособность к скрещиванию с другими видами составляет главный признак понятия вида). После этого приток чужих генов уже не смог бы помешать каждому виду черепах приспосабливаться к уникальному образу жизни.
Можно даже сказать, что несовместимость брачного поведения у разных видов — своего рода генетическая замена географической изоляции. Пересекаясь географически, животные тем не менее изолированы на «островах» избирательного скрещивания. Это позволяет им расходиться все дальше и дальше. Большие, средние и малые вьюрки первоначально оформились как виды на разных островах. Теперь же все три вида сосуществуют на большинстве островов Галапагосского архипелага, никогда не скрещиваясь и специализируясь каждый на своей зерновой диете.
С черепахами произошло нечто похожее: на разных островах у них по-разному изменилась форма панциря. На больших островах панцирь у черепах более высокий, куполообразный. Для черепах на небольших островах характерен панцирь в форме седла с высоким «окном» для головы в передней части. Причина, возможно, заключается в том, что на больших островах достаточно влажно для произрастания трав, и обитающие там черепахи — травоядные, тогда как на маленьких островах значительно суше, и черепахам приходится довольствоваться кактусами. Седловидный панцирь с высоким «окном» позволяет им дальше вытягивать шею, чтобы добраться до кактусов, которые, как им и положено в эволюционной «гонке вооружений», стараются вырасти еще выше, чтобы стать недоступными черепахам.
Деревья на острове Св. Елены
История с черепахами добавляет к модели вьюрков дополнительное усложнение, поскольку для черепах вулканы — это острова внутри островов: высокие, прохладные, влажные зеленые оазисы, окруженные сухими лавовыми полями, которые для травоядных черепах — враждебная пустыня. На каждом небольшом острове по одному вулкану и, соответственно, по одному виду (или подвиду) слоновых черепах (кроме немногих островов, где черепах вовсе нет). На большом острове Исабела (во времена Дарвина он назывался Албемарл) целая цепь из пяти вулканов, в каждом из которых обитает свой вид (или подвид) гигантских черепах. Исабела для черепах — настоящий архипелаг в архипелаге. Островной принцип в своем географическом варианте как основа островного принципа эволюционной теории нигде не проявил себя в столь элегантной форме, как на этом архипелаге благословенной молодости Дарвина[131].
Трудно найти более изолированный остров, чем остров Св. Елены, вулкан в Южной Атлантике, лежащий примерно в 1200 милях от побережья Африки. Там обнаружено около ста видов растений-эндемиков (молодой Дарвин назвал бы их «аборигенными созданиями», а зрелый сказал бы, что они эволюционировали на острове). Среди них есть (некоторые уже исчезли) настоящие деревья, относящиеся к семейству астровых (сложноцветных).
Эти деревья внешне сходны с деревьями Африки, с которыми они, однако, не состоят в близком родстве. Их материковые родственники — травы и мелкие кустарники. По всей видимости, семена трав или кустарников случайно перенесло ветром за тысячу миль от Африки на остров Св. Елены, где они заняли свободную нишу лесных деревьев, укрупнившись, одеревенев и став настоящими деревьями. Аналогичные древоподобные «ромашки» независимо развились на Галапагосах. Эта тенденция наблюдается на островах по всему миру.
Каждому из Великих Африканских озер присуща собственная ихтиофауна, в которой доминирует группа рыб, называемая цихлидами. Цихлиды из озер Виктория, Танганьика и Малави (несколько сотен видов в каждом) сильно различаются. Они, очевидно, развивались изолированно в каждом из трех озер. Тем более удивительно, что в каждом озере независимо сформировался один и тот же набор занятий. По-видимому, сначала в каждое из озер попало по одному или два вида-основателя — возможно, из рек. Затем первопоселенцы делились, дивергировали снова и снова, породив сотни видов, которые мы сейчас наблюдаем. Каким образом в одном озере не изолированные географически виды смогли отделиться друг от друга?
Начиная разговор об островах, я упоминал, что с точки зрения рыб озеро, окруженное землей, — также своего рода остров. Несколько менее очевидно то, что и обычный остров, окруженный водой, может оказаться островом для рыб, особенно для мелководных видов. Аналог этому сценарию есть и в море: вспомните рыб кораллового рифа, которые не отваживаются опускаться глубоко. С их точки зрения мелководная периферия атолла — остров, а Большой барьерный риф — архипелаг.
Нечто подобное может случиться и в озере. Каменистая отмель большого озера может стать островом для рыбы, приспособленной к жизни на мелководье. По-видимому, именно так первоначально изолировались по крайней мере некоторые цихлиды африканских озер. Большинство особей оказались ограничены в перемещении пределами мелей вокруг островов, бухтами и заводями. Тем самым они оказались частично изолированными от обитателей других подобных мелководных участков, хотя изредка отдельные особи могли пересекать глубоководные области. В итоге получился своего рода озерный аналог Галапагосского архипелага.
Есть достоверные указания (в частности, результаты анализа осадочных отложений), что уровень воды в озере Малави (тогда, когда я с лопаткой и ведерком проводил на его песчаных берегах свои первые каникулы, оно называлось Ньяса) сильно колеблется. Один из минимумов наблюдался в XVIII веке, когда вода стояла примерно на сто метров ниже современного уровня. В те времена многие нынешние острова были не островами, а холмами на землях, окружавших значительно меньшее по размеру озеро. В XIX–XX веках уровень воды поднялся, и холмы стали островами, цепи холмов превратились в архипелаги, и начался процесс видообразования у цихлид, обитающих на мелководье (местное название — мбуна): «Практически каждой мели и каждому острову присуща уникальная фауна[132] мбуна с нескончаемым разнообразием цветов и форм. Поскольку большинство этих мелей и островов двести-триста лет назад были частью суши, формирование этих фаун произошло в кратчайшие сроки».
Такое быстрое видообразование характерно для цихлид. Малави и Танганьика достаточно стары, но озеро Виктория совсем молодое. Оно сформировалось всего около 400 тысяч лет назад и с тех пор несколько раз пересыхало, последний раз примерно 17 тысяч лет назад. Отсюда следует, что его богатейшая ихтиофауна, насчитывающая около 450 видов цихлид, сформировалась за какие-то тысячелетия, хотя обычно для эволюционных изменений такого масштаба требуются миллионы лет. Цихлиды Великих Африканских озер — впечатляющая иллюстрация того, на что способна эволюция в короткий промежуток времени. Они почти заслужили того, чтобы включить их в главу 5.