Теперь, переосмыслив понятие острова (ведь сказано, что «суббота для человека, а не человек для субботы»), вернемся к началу: представьте себе мир без островов.
Он с собою взял в плаванье Карту морей,На которой земли — ни следа;И команда, с восторгом склонившись над ней,Дружным хором воскликнула: «Да!»[116]
Мы не столь безрассудны, как Балабон, но все-таки попробуем представить себе сушу, собранную в единое целое — один континент, окруженный водами (и только водами) океана. Нет ни островов в океане, ни озер или гор на земле: ничто не нарушает однородности воды и суши. В таком мире любой организм может перемещаться куда хочет и возможности перемещения ограничены только расстоянием — непреодолимых барьеров нет. В этом мире у эволюции возникли бы некоторые трудности. Жизнь на земле без островов была бы очень скучна. Начнем главу с попытки разобраться, почему.
Как появляются виды
Каждый биологический вид родственен всем остальным видам. Любые два вида — это потомки одного вида-предка, разделившегося надвое. Так, у человека и волнистого попугайчика есть общий предок: вид, существовавший примерно 310 миллионов лет назад. Предковый вид делится на два, и эти ветви навсегда расходятся. Я выбрал человека и волнистого попугайчика наугад, однако тот же исходный вид является общим предком, с одной стороны, всех млекопитающих, принадлежащих к одной из двух ветвей этого деления, с другой стороны — всех рептилий (с зоологической точки зрения, как мы выяснили в главе 6, птицы — это рептилии). Если палеонтологам невероятно повезет и они найдут окаменелые остатки представителя этого вида, придется придумать ему название. Давайте назовем его Protamnio darwinii. Нам ничего о нем неизвестно. Детали несущественны, но мы вряд ли сильно ошибемся, если представим P. darwinii кем-то вроде ползающей ящерицы, озабоченной поисками насекомых. Теперь — главное. Когда этот вид разделился на две субпопуляции, их представители сначала не отличались друг от друга и вполне могли скрещиваться, однако первой ветви было суждено дать начало млекопитающим, второй — птицам (а также динозаврам, змеям и крокодилам). Две субпопуляции P. darwinii со временем разошлись. Но если бы они продолжали скрещиваться друг с другом, они не смогли бы разойтись: генофонды продолжали бы обмениваться встречными потоками генов, и любое наметившееся расхождение сразу утонуло бы в потоке генов, поступающих из другой популяции.
Неизвестно, как, когда и где произошло это эпическое разделение. Правда, современная теория эволюции позволяет нам реконструировать прошлое, и мы можем с достаточной уверенностью говорить о том, что две субпопуляции P. darwinii по какой-либо причине оказались разделенными — скорее всего географическим барьером, например проливом, отделяющим друг от друга два острова либо остров от материка. Это мог быть горный хребет, разделивший две долины, или река, разделившая два лесных массива, — острова в широком смысле. Единственное, что здесь важно — изоляция двух субпопуляций в течение времени, достаточно долгого для того, чтобы они утратили способность скрещиваться. Что значит «достаточно долгое»? Если популяции подвергаются сильному разнонаправленному давлению отбора, то может хватить нескольких веков, а то и меньшего срока. Например, на острове могло не оказаться прожорливого хищника, хозяйничавшего на материке. Или, например, островитяне могли из насекомоядных стать вегетарианцами, как адриатические ящерицы из главы 5. Напоминаю, мы не знаем, как именно произошло разделение P. darwinii, да нам и не надо это знать. Примеры из современной зоологии позволяют нам достаточно уверенно утверждать, что в прошлом при разделении видов происходило нечто подобное.
Даже если условия по обе стороны барьера одинаковы, два географически разделенных генофонда за счет случайных изменений постепенно разойдутся настолько, что скрещивание окажется невозможным, когда изоляция закончится. Случайные изменения в двух генофондах будут постепенно накапливаться, и это в конце концов приведет к существенному различию геномов, не позволяющему самцу и самке из разных популяций произвести на свет фертильное потомство. Когда в результате одного случайного дрейфа или с помощью разнонаправленного естественного отбора два генофонда разойдутся настолько далеко, что географическая изоляция перестанет быть необходимой для сохранения изоляции генетической, мы будем вправе назвать разошедшиеся популяции двумя видами. В нашем примере островная популяция могла измениться сильнее материковой из-за отсутствия хищников или перехода к вегетарианству. В таком случае зоологи могли бы решить, что островитяне превратились в новый вид, и назвать его, например, Protamnio saurops, сохранив название Protamnio darwinii за материковым видом. Возможно, островной вид из нашего примера положил начало завропсидам (так сегодня называют группу, объединяющую всех современных рептилий и птиц), а материковый со временем дал начало млекопитающим.
Подчеркну: детали этой истории вымышлены. С тем же успехом островная популяция могла стать прародителем млекопитающих. «Остров» мог быть оазисом, окруженным пустыней, а не сушей, окруженной водой. И, конечно, мы не имеем представления, где именно произошло это великое разделение. Карта в те времена настолько отличалась от нынешней, что сам вопрос лишен смысла. Что здесь не является выдумкой, так это главный урок: большинство, если не все, из миллионов событий эволюционной дивергенции (расхождения), породивших богатейшее разнообразие живого мира, началось со случайного разделения двух субпопуляций одного вида. Причем во многих случаях, пусть не всегда, решающую роль играл географический барьер: море, река, горная цепь или пустынная долина. Биологи называют разделение исходного вида на два дочерних видообразованием. Большинство биологов скажут вам, что географическая изоляция — обычная прелюдия к видообразованию, хотя некоторые, например энтомологи, оговорятся, что симпатрическое видообразование играет не меньшую роль[117]. Симпатрическое видообразование также всегда начинается со случайного разделения популяции, но причины разделения не связаны с географией (это может быть локальное изменение микроклимата). Не стану вдаваться в подробности, но такой тип видообразования, по-видимому, особенно важен для насекомых. Для простоты будем считать, что первоначальное разделение, предшествующее видообразованию, как правило, связано с географическим барьером. Помните, в главе 2, рассказывая о разведении собак, я сравнил результат действия правил, которых придерживаются заводчики, с островом.
«Можно действительно представить себе…»
Как две популяции одного вида оказываются по разные стороны географического барьера? В принципе он может просто возникнуть: например, землетрясение может образовать ущелье или изменить русло реки, и тогда популяция окажется разделенной. Но чаще всего барьер существует изначально, и сами животные пересекают его в результате какого-либо необычного события. Такое событие обязательно должно быть редким, иначе какой это барьер? До четвертого октября 1995 года на карибском острове Ангилья не было представителей вида Iguana iguana. В этот день на восточном побережье острова неожиданно появилась популяция этих крупных ящериц. К счастью, это событие не ускользнуло от наблюдателей: игуаны прибыли на плоту из вырванных с корнем деревьев (некоторые десятиметровой длины). Плот приплыл с другого острова — вероятно, с лежащей в 160 милях Гваделупы. В течение месяца перед этим над островами пронеслись два урагана: «Луис» (4–5 сентября) и «Мэрилин» (двумя неделями позднее). Они вполне могли повалить деревья и унести их в океан вместе с игуанами, которые любят проводить время на деревьях. В 1998 году переселенцы чувствовали себя превосходно, и, по словам доктора Элен Ценски[118], возглавившей их изучение, дела у них шли не только не хуже, а даже лучше, чем у других видов игуан, прежде обитавших на Ангилье.
Чтобы подобные события могли способствовать видообразованию, они должны происходить часто, но не слишком часто. Слишком частые события — если, например, игуаны с Гваделупы ежегодно плавали бы на Ангилью — привели бы к постоянному пополнению генофонда игуан Ангильи генами игуан с Гваделупы, так что новый вид на Ангилье не смог бы обособиться. Кстати, не поймите меня неправильно, когда я говорю, что события должны происходить достаточно часто. Это не значит, что кто-то специально располагает острова на таком расстоянии друг от друга, чтобы на них хорошо шло видообразование. Напротив, там, где есть острова (в широком смысле), находящиеся друг от друга на расстоянии, не препятствующем видообразованию, там будет идти видообразование. А подходящее расстояние определяется трудностью его преодоления конкретным животным и означает только простоту перемещения для животных. Сто шестьдесят миль, отделяющие Ангилью от Гваделупы, — пустяк для сильной птицы, например буревестника. А водный барьер шириной всего несколько сотен метров может оказаться труднопреодолимым для лягушек или бескрылых насекомых.