племенами Восточной Африки, и с койсанскими народами Южной Африки. В свою очередь, североафриканские популяции представляют собой мозаику из трех составляющих различного происхождения: это Ближний Восток, Магриб (то есть собственно североафриканское происхождение) и, в меньшей степени, территории к югу от Сахары. Что же касается европейцев, то, как мы уже видели во всех подробностях, их геном показывает, что они сформировались в процессе активной гибридизации между мезолитическими охотниками-собирателями запада Европы, неолитическими земледельцами Малой Азии и степными скотоводами Центральной Азии.
Подобные истории скрещиваний в разные эпохи между народами, обладающими каждый своим генетическим профилем, мы находим также в различных регионах Азии и на островах Тихого океана. Монгольская империя, созданная Чингисханом, известна своими неоднократными нашествиями после 1206 года: в период расцвета, в конце XIII века, она простиралась от Тихого океана до Восточного Средиземноморья (территории современной Турции). Но если культурное влияние Монголии хорошо задокументировано, то демографическое – по сути, генетическое – было гораздо меньше изучено вплоть до последних лет. Однако недавние исследования показали, что монгольские нашествия очень сильно повлияли на генотип населения различных регионов Евразии в результате гибридизации между народами монгольского происхождения и популяциями, которые встречались им в Центральной Азии, на Индийском субконтиненте[106], на Ближнем Востоке и даже в Восточной Европе. Тем не менее, даже если, по приблизительным оценкам, даты этих скрещиваний совпадают с периодом существования Монгольской империи, их генетические следы могли затем наложиться, хотя бы отчасти, на следы миграций народов – носителей тюркских языков, область распространения и культурное влияние которых во многом совпадали с таковыми войск Чингисхана.
Даже в куда меньших географических регионах генетические исследования обнаруживают удивительные истории скрещиваний. Возьмем, например, исследование Криса Тайлер-Смита из Института Сенгера – исследовательского центра геномики в Великобритании, – посвященное анализу генома 13 индивидов, живших между III и XIII веками нашей эры на территории современного Ливана. Девять из них были найдены в общем захоронении на территории города Сайда, или древнего Сидона, на юге Ливана – месте, где, согласно археологическим данным, находилась могила крестоносцев, павших в сражении в XIII веке. Данные генетического анализа показали, что крестоносцы были или европейского, или местного происхождения, но двое из них – смешанного, европейского и ближневосточного происхождения: это доказывает, что крестоносцы скрещивались с местным населением. Тем не менее, по-видимому, это происходило не часто, поскольку современные популяции этого региона не имеют генетических сигнатур, характерных для европейского происхождения. Очень вероятно, что данный пример иллюстрирует ситуацию, обобщенную для всей истории человека: генетические сигнатуры гибридизации, которые мы наблюдаем в нынешних человеческих популяциях, представляют собой лишь вершину айсберга. Другими словами, они приоткрывают нашему взгляду лишь часть скрещиваний, которые или продолжались в течение долгого времени, или имели достаточный масштаб, чтобы их следы оставались заметны и сегодня.
В Америке гибридизация достигала невероятно высокой степени. Мы встречаем здесь практически все возможные генотипы: индейское происхождение (оно же азиатское) сосуществует – начиная с колониального периода и меняя свою интенсивность в зависимости от географических регионов и культурных навыков – с европейским и африканским. И это не считая наследия неандертальцев, принесенного европейцами, и денисовцев, принесенного азиатскими предками американских индейцев. За пределами Америки существуют и другие популяции – конечно, географически более ограниченные, – которые также являются плодом активного скрещивания популяций, происходящих из отдаленных географических регионов. Примером может служить случай капских метисов, называемых по-английски Cape Coloureds. Генетические исследования показали, что эта популяция возникла благодаря гибридизациям, происходившим в течение последних пятисот лет, как минимум пяти разных генетических составляющих. Это были скрещивания между европейскими колонистами, местными популяциями народов банту и койсан, а также популяциями, появившимися в результате торговли рабами, привезенными из Бенгалии (Южная Азия) и Малайзии (Юго-Восточная Азия).
И точно так же крайняя степень активной гибридизации представлена на Мадагаскаре. Хотя этот остров находится всего в каких-то 400 километрах от африканских берегов, геномы малагасийских популяций свидетельствуют о том, что первые обитатели острова были носителями австронезийского языка и происходили из Юго-Восточной Азии, по всей вероятности, из южной части острова Борнео: они прибыли на Мадагаскар от 2000 до 3000 лет назад. Затем, около 1500 лет назад, на острове поселились народы банту, прибывшие из Южной Африки, и эти популяции смешивались в период от 1000 до 500 лет назад. К двум этим главным составляющим добавляется менее значительная и встречающаяся в основном у мужчин составляющая европейско-ближневосточного происхождения, возможно, связанная с появлением на острове народов суахили, или групп, пришедших с территорий арабского мира. В результате в малагасийских популяциях африканская составляющая присутствует в среднем на уровне 60 %, составляющая австронезийского происхождения – на уровне 36 % и составляющая, происходящая из Ближнего Востока и Европы, – на уровне 4 %, хотя соотношение африканской и австронезийской составляющих может сильно отличаться у того или иного индивида (от 20 до 90 %).
Гибридизация: ускоритель адаптации и фактор выживания?
Итак, мы установили, что гибридизации наглядно иллюстрируются генетическими данными. Вернемся теперь к интересующему нас вопросу, взглянув на него с позиций Добржанского – согласно фразе, начинавшей эту главу, а именно: каков смысл скрещиваний «в свете эволюции»? Могут ли скрещивания быть фактором адаптации человека к окружающей среде и в какой мере? Другими словами, могут ли они стать источником генетических вариантов, дающих больше шансов на выживание в определенных условиях среды? Адаптация – это процесс, благодаря которому популяция приобретает характеристики, позволяющие ей эффективнее реагировать на изменения окружающей среды. Это стандартный результат естественного отбора: в принципе отбор может удерживать и распространять любую новую благоприятную мутацию. Тем не менее, теоретически популяционная генетика предполагает, что популяция равным образом может приобретать адаптивные варианты благодаря генетическому обмену – то есть благодаря скрещиванию с другими популяциями или близкородственными видами, которые уже адаптировались к этой среде. Таким образом, дети, появившиеся в результате этих гибридизаций, получают преимущество благодаря приобретению адаптивных генетических элементов: потрясающая экономия времени по сравнению с эволюцией!
А как у растений и у других животных?
У растений или других животных, согласно многочисленным эмпирическим наблюдениям, существует передача мутаций и адаптивных признаков посредством гибридизации с родственными видами: такое явление называется адаптивной интрогрессией. Например, ряд областей генома резуховидки[107] песчаной (Arabidopsis arenosa) – растения, во Франции встречающегося в основном на северо-востоке страны, – демонстрируют сигналы адаптации к серпентиновым почвам, считающимся бедными. Эти области генома возникли в ходе интрогрессии с другим видом – резуховидкой лировидной (Arabidopsis lyrata). Известны и другие примеры адаптивной интрогрессии: у различных видов бабочек геликонид (Heliconius sp.), получивших цвет своих крыльев от других симпатрических видов; у домовой мыши (Mus musculus domesticus), которая приобрела устойчивость