Принято, что основные филогенетические принципы изменения структур и функций являются частными и вытекают из принципа мультифункциональности (см. гл. 8). Базой прогрессивной эволюции служат малодифференцированные структуры, обладающие свойствами, из которых формируются высокоспециализированные системы с немногими характерными функциями. Например, какие-то клетки обладают такими функциями, как питание, выделение, рост, движение, раздражение, возбуждение, размножение и т.д. Впоследствии каждая из этих функций становится все в большей степени свойственной определенной группе клеток, образующих специализированный орган. В пределах каждого органа возникает новый уровень специализации, когда процесс (например, секреция) подразделяется на ряд субпроцессов (например, секреция ферментов, солей, воды, реабсорбция отдельных компонентов первичного секрета и т.д.). В этом случае специализация касается не секреторной функции в целом, а ее определенных разновидностей.
Насколько можно судить, функциональные блоки возникли как специализированные структуры, выполняющие определенную функцию, например обмен натрия на протон в натрий-протонных каналах, укорочение или удлинение актомиозиновых комплексов, эндо-и экзоцитозы и т.д. Таким образом, принцип мультифункциональности реализуется не на уровне блоков, а на уровне органов и клеток и касается комбинаторики блоков, но не их самих. На уровне функциональных блоков и элементарных функций мультифункциональность (или полифункциональность) является скорее исключением, чем правилом. Обычно каждый блок выполняет одну функцию, которая не меняется или мало меняется на протяжении длительных интервалов эволюции, а иногда и всей известной нам эволюции. Так, Na+, К+-АТФаза всегда осуществляет антипорт Na+ и К+, причем на всех уровнях филогенетической лестницы выведение трех ионов натрия из клетки сочетается с поступлением двух ионов калия внутрь клетки при гидролизе одной молекулы АТФ. Однако, включаясь в различные функциональные комплексы, этот насос может участвовать в проведении нервного сигнала, мышечном сокращении, защитных, осморегуляторных, секреторных, резорбтивных процессах, процессах рецепции и т.д. Другими словами, будучи монофункциональной, Na+, К+-АТФаза является мультипотентной (или полипотентной). По-видимому, принцип мультипотентности представляет собой такой же важный принцип функционирования и эволюции на микроуровнях, как принцип мультифункциональности на макроуровнях.
Здесь высказана мысль, что на уровне функциональных блоков и элементарных функций принцип мультифункциональности заменяется другим принципом — мультипотентности, или полипотентности. При этом сами блоки моно- и олигофункциональны. В то же время в ходе эволюции они могут быть включены в самые разнообразные функциональные комплексы, т.е. они мультипотентны. Вероятно, мультипотентность представляет собой один из основных принципов организации и эволюции биологических микросистем.
Поскольку в большинстве случаев функциональные блоки монофункциональны, складывается впечатление, что органные принципы на них не распространяются. Тем не менее этот вопрос не может считаться окончательно решенным, так как возможна, например, смена функций в каком-либо функциональном блоке. Но такое событие происходит редко и имеет существенные эволюционные последствия. Например, фермент, утрачивая каталитический центр, может превратиться в рецепторную структуру или в связывающий белок. Существуют и другие примеры. Речь, в частности, идет о формировании а-лактальбумина из предшественника, существовавшего около 300 млн. лет назад, общего с лизоцимом и напоминающего лизоцим как по структуре, так и по функциям (табл. 14).
Свойства a-лактальбумина и лизоцима
Лактальбумин Лизоцим Вероятное время дивергенции от общего предшественника 3х108 Судьба после дивергенции Участвует в развитии новой биологической функции Сохраняет функцию предшественника Частота фиксации мутаций 22 РАМ*/108 лет 10 РАМ/108 лет Различия аминокислот обоих белков человека 82=62 %=126 РАМ Функция Служит для инициации и прекращения синтеза лак-тазы путем взаимодействия со связанным с мембраной белком (аппарат Гольджи) Гидролизует полисахариды оболочек бактерий Местонахождение В молоке (15 % общего белкового состава молока) Во многих тканях и секретах всех важных организмов ферменты, проявляющие активность лизоцима, гомологичны
* РАМ — скорость эволюции, выраженная в замещениях на кодон зa 1010 лет.
По-видимому, на уровне функциональных блоков эволюционные перестройки значительно чаще реализуйтся путем смены функциональных блоков, расширения или сужения их набора и т.д., а не по принципам, подобным принципу смены функций. Так, функция откачивания Na+ из клетки может осуществляться с помощью двух распространенных систем, роль которых в ходе эволюции меняется: антипорта Na+ и Са2+ и локализованной в плазматической мембране Са2+, Mg2+-АТФазы. Конечный эффект, т.е. поддержание низкой концентрации Са2+ в клетке, идентичен. Однако в зависимости от условий существования организма он достигается одним из трех путей: 1) использованием первичноэнергизованного кальциевого насоса, 2) использованием вторичноэнергизованной системы антипорта, или противотранспорта, 3) сочетанием обеих систем. Этот пример демонстрирует принцип субституции функциональных блоков как важный принцип эволюции функций на уровне микросистем. Мы видим, что кальциевый насос может быть заменен комплексом из натриевого насоса и Na+—Са2+-канала. При этом кальциевый градиент остается неизменным и системы управления, связанные с действием Са2+ и его взаимодействием с регуляторными системами циклических нуклеотидов и кальмодулина, будут работать так же эффективно, как и ранее.
Принцип усиления функций проявляется в том, что эффекты, относительно небольшие на микроуровнях, создают новые феномены на макроуровнях. Так, изменения в количестве и распределении натриевых насосов, уменьшение сократительных функций могут приводить к появлению мощной электрической активности, характерной для электрических органов. С другой стороны, изменения в механизмах поддержания кальциевого градиента на макроуровнях могут остаться «незамеченными», хотя речь идет о существенных сдвигах клеточной организации, которые могут повлиять на дальнейшие пути эволюции.
6.2. Формирование универсальных функциональных блоков в филогенезе и механизмы их консервации
Мы подошли к основному вопросу, касающемуся формирования универсальных функциональных блоков. С одной стороны, в условиях дивергентной эволюции свойства функциональных блоков, возникающих на ранних стадиях филогенеза из общего предшественника, должны все более и более различаться. С другой стороны, сходство одноименных блоков у представителей филогенетически далеких таксонов поразительно. Допустим, что существует постоянная тенденция к изменению свойств функциональных блоков вследствие различных причин, в том числе нейтральных мутаций. Мутационный процесс лишь частично нивелируется последующим действием естественного отбора, в результате которого элиминируются мутации с вредными селективными признаками. Многие мутации, охарактеризованные как нейтральные или, что более правильно, близкие к нейтральным, могут накапливаться.
Необходимо допустить существование специального механизма, стабилизирующего некоторые важные свойства функциональных блоков, что обеспечивает их сохранение в течение длительных интервалов времени и, следовательно, сходство со свойствами исходной структуры одноименных блоков в других таксонах. Мною было высказано предположение, что таким механизмом может быть стабилизирующее действие отбора в отношении нескольких функционально и структурно взаимосвязанных признаков, мутирующих независимо. Эта точка зрения получает подтверждение (табл. 15). Как можно видеть, частота эволюционных изменений структуры макромолекул варьирует в пределах трех и более порядков, хотя вероятность мутаций должна быть одинаковой или близкой на протяжении длительных интервалов времени. Различия возникают вследствие действия дополнительных механизмов, из которых хотелось бы уделить внимание связи между стабилизирующим действием естественного отбора и структурно-функциональными интеграциями. Фактором, стабилизирующим свойства функциональных блоков в ходе эволюции, возможно, является стабилизирующий отбор тех признаков, которые сопряжены, во-первых, со стабильностью свойств лиганда и, во-вторых, с высокой вероятностью превращения полезного признака во вредный при взаимодействии двух функциональных блоков или комплексов, контролируемых независимо мутирующими генными структурами.