массовой гибели животных. Во всяком случае, недостаток пищи для этих питавшихся рыбой животных, при массовом скоплении особей во время большого наводнения… вполне вероятен»[21].
Здесь Ефремов делится своими полевыми наблюдениями конца 1920-х гг., когда он отправился на болотистую Вологодчину и у села Вахнева нашел прекрасный узорчатый череп стегоцефала. Подобные остатки действительно встречались там во множестве: целые черепа от особей разного возраста, пояса конечностей, скопления позвонков. Всего было вывезено свыше тонны превосходного материала, в том числе остатки стегоцефала – бентозуха Сушкина (Benthosuchus sushkini) (рис. 15.1, а, б).
Рис. 15.1. Череп бентозуха (Benthosuchus sushkini), вид сверху, длина 28 см; раннетриасовая эпоха (250–249 млн лет); Вологодская обл. (И. Новиков, ПИН РАН): а) вид сверху; б) вид снизу
Если от такого черепа остается чуть больше, чем крепкая затылочная часть с глазницами, он начинает напоминать крокодилью голову. Потому с начала XIX в. вслед за зоологом Жоффруа Сент-Илером к именам подобных крупных земноводных (наряду с крокодилами и их предками) принято присовокуплять египетский корень «зух» – крокодил. Именно так египтяне называли более мелкий и менее агрессивный по сравнению с нильским вид, мумиям которого они поклонялись. Βενθοζ по-гречески «глубина» – где, как не там, обитать крокодилам? (Ефремов считал бентозуха малоподвижным донным животным.) А вид назван в честь академика Петра Петровича Сушкина, прекрасного анатома и палеонтолога, в то время заведующего Северо-Двинской галереей (будущее ядро Палеонтологического музея АН СССР), который и сподвигнул Ефремова на изучение пермских и триасовых континентальных отложений.
За прошедшие с тех пор 80 с лишним лет в нижнетриасовых континентальных отложениях северной и восточной частей Европейской России найдены остатки богатейших фаун – самых представительных в мире, не считая плато Кару на юго-западе Африки. Причем две эти «точки» представляли противоположные внутриконтинентальные области гигантской Пангеи – северной Лавруссии и южной Гондваны. Только бентозуху было посвящено несколько больших книг, начиная с работы самого Ефремова и его соратника по Палеонтологическому институту АН СССР Алексея Петровича Быстрова.
Быстров, он же «подполковник Зух» и ефремовский Иван Гирин, пришел в науку об ископаемых организмах из военной медицины. Алексей Петрович известен не только замечательными реконструкциями внутренних органов древних амфибий и великолепными портретами саблезубых хищников пермского и четвертичного периодов, но и книгой об эволюции позвоночных и анатомической судьбе человека, основанной на изучении 4500 черепов. В ней Быстров в шутку напророчил нам судьбу трехпалого существа с огромным, почти беззубым черепом, практически сросшимся с тазом[22]. В научных работах он руководствовался 13 заповедями, которые нелишне знать любому современному ученому. Вот лишь пара из них: «Никогда не забывай, что в процессе эволюции твой мозг был создан только для того, чтобы сохранить твою жизнь, а не для того, чтобы ты познавал природу. Поэтому не считай свой мозг всесильным и безукоризненным познавательным аппаратом… Учись смотреть на свою научную работу как на художественное произведение, во всех деталях отчеканенное и гармоничное, как творение художника…»[23]
В книге о бентозухе благодаря изящным рисункам Быстрова этот «зверь» буквально на глазах восставал из праха. Во всех деталях, доступных разве что современным томографам, проступал его череп, биение трехкамерного сердца наполняло кровью сосуды, а импульсы глазодвигательных нервов, выходивших из мозговой полости чуть позади клиновидно-решетчатой кости, вращали глазами. Теперь об этой амфибии известно если и не все, то очень многое. Скажем, кровеносная и нервная системы головы, а также строение среднего уха у нее оказалась такими же, как у современных жаб и лягушек (бесхвостых земноводных), которые по большей части гораздо мельче бентозуха – более чем полутораметрового крокодилоподобного существа. Здесь, в центре Лавруссии, он появился (произошел) среди стереоспондиломорфных темноспондилов (Stereospondylomorpha, Temnospondyli, от греч. στερεοζ – «твердый», σπονδυλοζ – «позвонок», µορϕη – «образ» и τεµνω – «резать, разделять») около 250 млн лет назад. Позвонки выделяются во всех этих названиях, и они действительно играли важнейшую роль в жизни позвоночных и, как следствие, служат палеонтологам, чтобы различать их. У стереоспондиломорфных амфибий дисковидные тела позвонков формировались из массивного интерцентра, вдоль верхнего края которого сохранилась небольшая вырезка для хорды, тогда как у их типичных «раздельнопозвонковых» (темноспондильных) предков позвонки почти не отличались от таковых девонских «стег». Каждый был разделен на полулунный интерцентр, сверху и сзади к нему примыкала пара мелких клиновидных плевроцентров (поверху конструкция замыкалась высокой невральной дугой).
Удивительное разнообразие пермских и триасовых земноводных поэтично отобразил Быстров:
…То он растянут, точно нить,
С едва заметными ногами;
То череп с острыми рогами
Несет он с гордостью опять;
То, развиваясь как бы вспять,
Хранит на шее, точно швабры,
Всю жизнь свои большие жабры,
Живя личинкой пять веков…[24]
Именно «развивавшиеся как бы вспять» довольно крупные темноспондилы через бранхиозавридную ветвь (представленную здесь тунгуссогирином из следующей главы) дали начало современным земноводным – хвостатым, бесхвостым и безногим (червягам). Уплощенную и расширенную кзади, как у темносподилов, голову древнейших (средне- и позднеюрских) саламандр, к примеру, еще покрывали рельефные кожные кости. Стремечко у них выделялось массивностью, хотя уже не было ни межключицы, ни теменной скважины, ни таблитчатых костей черепа и много чего еще. А некоторые раннепермские темноспондилы уже обзавелись педицеллярными зубами (состоящими из дентиновой коронки и цоколя, разделенных слоем мягкой ткани), сокращенным количеством позвонков, широким «глазастым» черепом и еще целым рядом родовых черт нынешних амфибий. Скорее всего, такие особи были личинками, но благодаря раннему половому созреванию при замедленном развитии тела чувствовали себя вполне готовыми к заложению современной ветви земноводных. Такого рода явление «вечной молодости» называется неотенией (от греч. νεοζ – «новый, незрелый» и τενων – «растяжка») и является одним из важнейших путей эволюции. Земноводные двигались по этому пути особенно часто.
«Фамильные» черты самого бентозуха – это большие сближенные и сдвинутые назад орбиты на 40-сантиметровом уплощенном черепе, отверстие между предчелюстными костями (возможно, для особой железы) и выраженный изгиб нижней челюсти в ее задней части. Передний конец вытянутого рыла был затуплен (рис. 15.1, а).
«Рога» – клиновидные разрастания таблитчатых костей – окаймляли и прикрывали заметные ушные вырезки позади черепа (рис. 15.1, а, б). В них была натянута барабанная перепонка. Правда, единственная слуховая косточка – стержневидное, слегка вогнутое стремечко, – как уже было сказано, выделялась массивностью. Ее длина достигала у темноспондилов 7,7 см при диаметре 1,3 мм – больше, чем, например, у огромного гребенчатого ящера коритозавра (Corythosaurus) – 5 и 0,25 см соответственно. Звуковая волна просто не могла сдвинуть ее с места, и звук передавался через саму кость, упиравшуюся в небольшое отверстие – овальное окно ушной капсулы, в жидкое содержимое внутреннего уха. С барабанной перепонкой стремечко, вероятно, состыковалось с помощью внешнего хрящика, расположенного под прямым углом к нему и вдоль перепонки, как у лягушек (у них эта часть скелета не изменилась). Именно подвижная внешняя косточка, подрагивая вместе с перепонкой, передавала звуковые волны разных частот. Да, слышимость была не очень, но если бы все стремечко перемещалось свободно, то в голове бы постоянно гудело. Ведь воздух в легкие нагнетался благодаря повышению давления в ротоглоточной полости, и, значит, воздушный поток устремлялся в широкую евстахиеву трубу, создавая не вполне приятные ощущения в среднем ухе. Нужно было либо всю систему менять, либо остаться на всю эволюционную жизнь лягушками…
Многие черты бентозуха напоминают о древнейших (каменноугольных) темносподилах и даже о девонских тетраподах и мясистолопастных рыбах. Шея хотя и наметилась, но короткая. Основу зуба все так же составлял складчатый плицидентин, покрытый эмалью, а в ячеисто-бороздчатых костях крыши черепа просматривались каналы органов боковой линии (см. рис. 15.1, а). Последние у бентозуха тоже развились как бы заново: у предковых форм каналы выражены слабее. Эта особенность, так же как и сильно вытянутые вдоль боковин черепа ноздри, свидетельствует о вторичной водности земноводного. Его каменноугольные предки ходили по суше (рис. 15.2).
Рис. 15.2. Реконструкция скелета темноспондильного