из них примыкала пара плевроцентров, а коленчато-изогнутые невральные дуги вклинивались между ними (см. рис. 14.3). Вероятно, позвонки были связаны мышечными пучками, разделенными миосептами, – это все еще позволяло животному по-рыбьи изгибать тело и хорошо плавать. (У по-настоящему наземных четвероногих центры позвонков образуют костяную трубку, к которой крепятся невральные дуги с соединяющими их сочленовными отростками, и вся конструкция позвоночника становится мощной несущей балкой.)
У ихтиостеги двухголовчатые ребра (верхняя головка сочленялась с дугой, нижняя – с интерцентром) расширились и выгнулись, образовав грудную клетку и почти замыкая ее снизу. Грудина отчасти окостенела. Еще одной интересной особенностью строения этого животного была пара вмещавших кровеносные сосуды каналов, проникавших в каждый реберный гребень. Нечто похожее есть у современных лягушек, у которых такая система связана с кожным дыханием. Перекрывавшие друг друга необычные плоские ребра, таким образом, и способствовали насыщению артериальной крови кислородом, и служили защитным панцирем (см. рис. 14.1). У акантостеги еще не полностью исчезли костяные чешуи и их производные – расположенные плотной елочкой удлиненные гастралии, которые защищали весьма уязвимое брюхо. Ихтиостега обходилась тонкими округлыми чешуйками на хвосте.
Исчезли плавниковые лучи, вместо них появились фаланги и кости запястья/стопы. На всех лапках «прорезались» настоящие пальцы. При первых описаниях «стег» пальцев, точнее, отвечающих им наборов фаланг насчитали пять. Однако в 1984 г. Олег Анатольевич Лебедев из Палеонтологического института АН СССР открыл нового древнего четверонога – тулэрпетона (Tulerpeton), как следует из названия, обитавшего на территории Тульской области. Это существо стало всего лишь третьим девонским четвероногим с лапками, известным ученым к тому времени. И у него вдруг увидели шесть пальцев. Тогда принялись считать пальцы у ихтиостеги и акантостеги – их тоже оказалось больше пяти (на задних конечностях семь и восемь, соответственно). А впрочем, чего еще следовало ожидать от четвероногих, не очень далеко ушедших от своих предков с многочисленными плавниковыми лучами? Из-за сбоев в генетической программе подобные вещественные напоминания о том, чем прежде были кисти и ступни, проявляются даже у людей. Так, в Индии живет семья Коли Пател, в которой на протяжении нескольких поколений рождаются дети с шестипалыми руками, причем каждый палец имеет развитый скелет и мышцы. Есть и свидетельства о людях с семипалой дланью или ступней. А ихтиостега ступала на пальцы, среди которых в дополнение к обычной пятерне различались еще «предбольшие» и «послемизинцы». Четвероногие «стеги» не сильно отличались от плавниковых элпистостегалий, те – от мясистолопастных рыб, и все вместе они образовывали непрерывный ряд переходных форм. Генетические исследования подтверждают, что даже, казалось бы, капитальные перестройки важных систем – например, рыбьего таза, состоявшего из единой продолговатой кости, не сочлененной с позвоночником, в мощную трехосную конструкцию с дополнительной мускулатурой – требуют лишь небольшой генетической переналадки. Развитием грудных и брюшных плавников или передних и задних лап соответственно управляет одна и та же небольшая группа генов. Порядок их действия, отвечающий за множественность плавниковых лучей у современных рыб и пальцев у земноводных, на удивление сходный. Так что на генетическом уровне эти «крайние» элементы все-таки связаны друг с другом. Сами пальцы располагаются как бы вдоль одной дуговидной оси, огибающей кисть или стопу по внешнему краю.
Образуются эти элементы в течение новой фазы развития конечности – благодаря генам-усилителям Hox-группы. Проще говоря, ослабление работы таких генов ведет к кажущейся избыточности элементов, чрезмерное усиление – к их сокращению, и тогда «излишества», проступающие на лапах позднедевонских четвероногих, в ходе дальнейшей эволюции редуцируются до пяти-четырех элементов (и даже до одного-единственного у некоторых хищных динозавров и копытных млекопитающих). Интересно, что развитие пальцев происходит благодаря реакционно-диффузному механизму самоорганизации, теоретически обоснованному в середине прошлого века Аланом Тьюрингом. Математик из Кембриджского университета, он стал одним из создателей компьютерной техники, а во время Второй мировой войны взломал код немецкой шифровальной машины «Энигма». Правда, расшифровать механизм формирования внешних элементов конечности оказалось сложнее, чем справиться с «Энигмой». Дело в том, что результаты работы всей Hox-группы взаимоисключающие. Включение и отключение отдельных генов благодаря их влиянию друг на друга создают сложное, как бы волнообразное и «пятнистое», перекрывающееся поле взаимодействий, в границах которого формируются дискретные полосы (их количество варьирует от нуля до бесконечности). Все это и реализуется в виде определенного числа фаланг в скелете пальцев.
Многие особенности ихтиостеги и акантостеги указывают на то, что расставаться с водной средой они совсем не спешили. (Может, жизнь на суше казалась им излишне сложной?) Сохранились, хотя и в урезанном до двух элементов виде (рогоподъязычный и цератобранхиале), жаберные дуги с продольными желобками (см. рис. 14.3). В них проходили восходящие ветви аорты, ведущие к жаберным лепесткам. И, поскольку к передней кромке плечевого пояса крепилась зажаберная пластинка, значит, не «рассосались» и внутренние «рыбьи» жабры. Нижняя ветвь гиоидной дуги все еще оставалась довольно заметной и играла роль как в движении нижней челюсти, так и в дыхании, и в изменении объема ротоглоточной полости. Поскольку жабры важны не только для дыхания, но и для азотного цикла обмена веществ, их наличие предполагает выделение азотного «мусора» в виде аммиака, как у рыб. (Для полноценной жизни на суше нужны почки, где отработанные азотные соединения перерабатываются в менее ядовитую и более влагосберегающую субстанцию – мочу.)
Одна часть верхней ветви гиоидной дуги (собственно гиомандибула) у акантостеги превратилась в относительно небольшое стремечко прямоугольного очертания. Так начал формироваться слуховой аппарат наземного типа. Другая трансформировалась в нёбо, которое было подвижным как раз благодаря подвеске – ее роль выполняло стремечко. Утолщенным внутренним концом оно соприкасалась с нёбом, а уплощенным внешним – с затылочной частью черепа. Смещение нёба помогало нагнетать воду в ротоглоточную полость. Дышать по-прежнему приходилось, пропуская воду сквозь жабры, как рыба. Это значит, что на месте воздушного слухового прохода все еще существовало заполненное водой брызгальце. (У ихтиостеги стремечко имело форму квадратной пластинки, которая внешним краем, возможно, соприкасалась с мембраной ушной полости, наполненной воздухом. Звуковая волна вызывала колебания мембраны, и косточка буквально стучала в голове, передавая звук.)
Лишь позднее у настоящих (темноспондильных) земноводных каменноугольного периода стремечко окончательно освободится от «обязанности» поддерживать нёбо при дыхании и обретет вид компактного слухового стерженька, касающегося барабанной перепонки. Перепонка затянет брызгальце, а связанный с ним канал обратится слуховым проходом внутреннего уха. (Не исключено, что у ранних рептилий органы слуха, пригодные к использованию в воздушной среде, развивались независимо, но по тем же правилам.)
Хвост с окаймляющей его вертикальной лопастью, укрепленной радиалиями и плавниковыми лучами (рис. 14.4), все еще оставался рыбьим. (У ихтиостеги, правда, число и тех и других сократилось, поскольку хвосту приходилось не только упруго изгибаться в воде, но и волочиться по влажному илу.) Может быть, и большее число пальцев понадобилось, чтобы растянуть между ними плавательную перепонку пошире.
Рис. 14.4. Хвостовой скелет ихтиостеги, вид сбоку; длина 20 см; позднедевонская эпоха (365 млн лет); Гренландия (Геологический музей Копенгагенского университета)
Правда, и здесь есть сложность, поджидающая ученых, как акантостега свою добычу в засаде, и столь же зубастая: похоже, что многие найденные особи этого вида – юные, независимо от их размеров. Их плечевые кости, например, не полностью окостенели. Основу составляла губчатая костная ткань, насквозь пронизанная многочисленными сосудистыми каналами, а надкостница была исключительно тоненькой; в промежутке между ними оставались довольно крупные полости, где располагались хондроциты. Все это признаки бурного роста. А ведь росли особи, которым уже стукнуло по шесть лет – весьма преклонный возраст для так и не повзрослевших земноводных.
Умея плавать, «стеги» могли и шагать, попеременно опираясь на все четыре конечности. По крайней мере, так делала ихтиостега, переходя во взрослую жизнь. Плечевая кость по мере роста животного вытягивалась, приобретая большее сходство с таковой у наземных тетрапод. При этом выступы кости, к которым крепилась плечевая мышца, отодвигались дальше от плечевого пояса. А значит, сама мышца удлинялась и приобретала способность поднимать и выносить плечо вперед. Поскольку сочленовная головка лучевой кости была обращена вперед и вбок, предплечье, располагаясь к плечу под углом 90°, смещалось вперед и вниз, приподнимая тело над грунтом.