И лапа обретала свободу для шага вперед. (Без свободы шагать вперед не получится!) При гребке такое движение не требуется, а вот на грунте… Усиленная грудная клетка и позвоночник вполне годились для поддержания поясов конечностей.
Судя по длине и форме костей и расположению на них бугорков для крепления связок, разнообразие движений плечевого и локтевого суставов ихтиостеги и акантостеги при сгибании-разгибании и подъеме-опускании конечности было сравнимо с таковым наземных четвероногих, например саламандр и даже ящериц. Основным движителем лапы, по-видимому, служила развитая широчайшая (это ее название) мышца спины, которая ранее других выделилась из предкового мускульного пучка. Так что ходить «стеги» могли. Интересно, что вращательные движения плеча были ограниченны и, вероятно, локоть сгибался и разгибался с помощью тех же мускулов, что и у рыб. Преобразования опорно-двигательной системы тазового пояса шли в том же направлении (указывающем на сушу), но несколько запаздывали. На первых порах оба пояса конечностей мало отличались друга от друга по числу, положению и объему основных мускулов. В итоге движения ихтиостеги и акантостеги были наполовину рыбьими, наполовину уже нет. Пришлось распрощаться с возможностью использовать конечности, чтобы править курс при плавании, но можно было прочно стоять на своих будущих ногах.
Получается, что акантостега почти всю жизнь проводила в воде, и обильные скопления ее скелетов, например на горе Стеншё в Гренландии, представляют собой донные отложения глубоких ям, где бедные животные пытались спасаться во время засухи (см. рис. 14.3). Облегченные скелет и череп, мощные склеротические кольца в глазницах и «загребущие» лапы тоже скорее свидетельствуют о водном образе жизни (и наземном образе смерти). На удивление, это существо обрело признаки, указывающие на то, что не чуралось оно и выходов «в свет» – на сушу, хотя бы периодических. В заглазничной части его достаточно хорошо окостеневшей черепной коробки просматривается пара уходящих назад ямок, где могли размещаться мускулы, втягивающие глазные яблоки внутрь. В таком положении у современных земноводных их закрывает увлажняющая мигательная перепонка. (Ихтиостега, видимо, предохраняла глаза иным способом.)
В воде акантостега и охотилась. Но уже не всасывала добычу вместе с врывающимся в ротоглоточную полость потоком (подобно рыбам), а плотно стискивала ее челюстями. Длинная и узкая нижняя челюсть, несмотря на достаточную прочность, еще не была единым целым, а состояла из 10 покровных костей (в каждой, левой или правой, ветви), хорошо различимых благодаря отчетливым швам, а также из сочленовной кости и отчасти окостеневшего меккелева хряща. Очень похоже на «рыбью» челюсть, что подчеркивается наличием закрытого сенсорного канала, но и на таковую других ранних четвероногих тоже.
Челюсти были усажены крупными острыми ребристыми клиновидными зубами с обращенными назад вершинками. Самые крупные из них («клыки») торчали в передней части пасти. Сверху они располагались вдоль предчелюстных и верхнечелюстных костей, а те, что поменьше, образовывали внутренний ряд на сошнике; снизу – конечно, на зубной и дополнительный – на венечных. По этому признаку «улыбка» аканто- и ихтиостеги очень отличалась от рыбьей, где наиболее выступающие зубы располагались сзади. Ведь рыбы захватывают добычу задним краем челюстей, а «стеги», будучи настоящими четвероногими, делали это передним. Загнутые зубы оставляли добыче мало шансов вырваться из захвата. Крыша черепа акантостеги была усилена изнутри дополнительными пластинами, а покровные кости там, где рыло переходило в щечную часть, сочленяясь между собой, образовывали сильно изрезанные швы и даже немного налегали друг на друга. Ведь именно на этот стык приходились наибольшие нагрузки, если жертва была крупной, не сдавалась и пыталась выкрутиться из зубов. Столь же изломанные линии швов проходили между костями нижней челюсти в ее передней части, где сидели зубы, удерживавшие бьющуюся добычу. По толщине кости стык тоже был неровным: получалось удвоенное усиление конструкции. Наоборот, удлиненная верхнечелюстная кость срасталась с остальными вдоль почти ровной линии: эта часть черепа испытывала нагрузки лишь при схлопывании челюстей.
В большинстве позднедевонские четвероногие действительно были обитателями рек, озер и даже морских мелководий. Как мы видим, жилось им там совсем неплохо, а с лапами даже лучше, чем с плавниками. И зачем тогда водным существам понадобилась суша, причем именно в конце девонского периода? Массовый исход именно в это время все и объясняет. Хотя объяснять можно по-разному.
К примеру, жизнь в водоемах тропической Лавруссии, откуда происходит большинство находок древнейших четвероногов, могла подчиняться ритму приливов, особенно мощных в низких широтах. Периодически, не успевая отступить вместе с далеко убегавшим отливом, животные оказывались отрезанными от водной стихии. Пришлось привыкать к воздушной среде ускоренными темпами. Однако такие перемены вряд ли сильно сказывались на обитателях рек и озер. Да и приполярные четвероногие (такие в то время жили на юге Африки) самим своим существованием противоречат красивой приливно-отливной гипотезе. И все же расширение территорий с непостоянными водоемами могло способствовать развитию амфибий, умевших где-то проплыть, а где-то и прошагать, если возникала необходимость.
Более вероятно, что ускорение освоению четвероногими суши придал совсем другой фактор. Уже с конца силурийского – начала девонского периода и даже раньше растения и связанные с ними грибы и микроорганизмы осваивали огромные пустынные доселе площади, где многократно ускоряли биохимическое выветривание горных пород, темпы и масштабы почвообразования. «Творческое содружество» сосудистых растений и грибов – микориза – выделяло сильные органические кислоты и нагнетало в почву углекислый газ, быстро растворявшийся с образованием угольной кислоты. А испарение воды через устьица растений обеспечивало постоянный круговорот воды и тем самым – удержание в почве влаги. (Все это в значительно большей степени влияло на развитие амфибийных ландшафтов, чем приливы.) Благодаря подобным новшествам время и темпы взаимодействия горных пород с растворами возросли. К концу девонского периода на растворении горных пород стало сказываться и гниение обильного листового опада (осыпавшиеся большие листья древовидных папоротников, хвощей, плаунов и других деревьев), корней и побегов. Это естественное явление также способствовало выделению органических кислот, таких как гумусовые. Сосудистые растения производят в шесть раз больше органических кислот (6 кг/м2 в год против 1 кг/м2), чем мхи и печеночники, и в 60 раз больше, чем водорослево-лишайниковые сообщества. Кислотность среды все повышалась, разрушение минералов ускорялось. В целом скорость биохимического выветривания могла в позднедевонскую эпоху возрасти на семь порядков. Распространение древовидных растений особенно повысило темпы процесса.
Минеральные растворы, обогащенные за счет жизнедеятельности растений биогенными веществами, уходили в реки и далее в моря. (Сейчас, например, 85 % поступающего в Мировой океан азота, необходимого для питания растительных микроорганизмов, которые находятся в основании пищевой пирамиды океана, приходится на реки и связано с деятельностью растений.) В результате около 370 млн лет назад расплодились одноклеточные водоросли, «вскормленные» биогенными элементами, поступавшими с суши. А поскольку век одноклеточных скоротечен, их поколения сменяются стремительно, для разложения все возраставшей массы отмершей органики бактериям понадобилось значительное количество растворенного кислорода. Это вызвало заморы «вселенского масштаба» и привело к одному из крупнейших за всю историю Земли массовому вымиранию морских организмов – позднедевонскому, или франско-фаменскому, которое унесло жизни примерно 70–80 % видов.
Однако худа без добра, как известно, не бывает: падение уровня кислорода в водной среде вынудило позвоночных полагаться на атмосферу, хотя и там его оставалось не более 13 %. Важно, что при низком уровне кислорода воздушное легочное дыхание обеспечивает более высокие темпы поглощения этого газа, чем водное жаберное. Пусть даже на суше вес возрастал в 1000 раз, главное – выжить! Раньше выбраться на сушу мешал атмосферный углекислый газ. При его содержании, почти в десять раз превышавшем доиндустриальное (0,028 %), проницаемая кожа амфибий не могла служить надежным барьером для этого опасного соединения. Проникновение двуокиси углерода в организм вызывало бы обызвествление скелета, замедляло бы обмен веществ и развитие, отрицательно влияло бы на осморегуляцию и т. п. Только в конце девонского периода благодаря расширению площади лесов, усиливших биохимическое выветривание с использованием атмосферного СО2, его уровень снизился до приемлемых 0,112 %.
Все бы ничего: и длинная цепочка постепенного перехода от мясистолопастных рыб к полностью подготовленным (анатомически и физиологически) четвероногим позвоночным выстраивается, и достойное объяснение их выходу на сушу именно в конце девонского периода есть… Но кто-то взял и оставил на глянцевых листах научного трактата следы – нет, не рифленых