рогопарус никтозавров или гребень тапейяр, у них не появилось и, вероятно, именно потому, что им все-таки требовалось сохранять достаточно свободно двигающуюся голову и шею.
Я уже писал, что развитие подвижной шеи и клюва у птиц было компенсацией утраты возможности использовать для манипуляции передние конечности, превращающиеся в крылья. Собственно, я очень близко пересказывал мнение биолога Архата Абжанова, хотя и указывал, что не во всем с ним согласен. Абжанов говорит, что у птиц не только скелет в целом, но и главным образом череп существенно отличается от черепов прочих архозавров[118]. В первую очередь он связывает это с педоморфизмом, то есть с сохранением детских черт у первых птиц, которые выглядели как птенцы взрослого, «полноценного» динозавра. Я писал, что освоение жизни на ветвях потребовало уменьшения в размерах и развития неотении, но на самом деле неотения начала развиваться еще раньше — уже первые взрослые птицы, оснащенные огромными хвостами и зубастыми мордами, выглядели почти как новорожденные динозавры.
Вернусь к аргументам Абжанова: у других архозавров (не птиц) клюв — часть морды, у птиц же он подвижен по отношению к остальному черепу, что позволяет проводить им различные, иногда очень тонкие манипуляции (вроде постройки сверхсложных гнезд у ткачиковых — вот уж что птерозаврам точно было не по зубам, точнее не по клювам). Подвижность клюва дополняется подвижностью шеи, окончательно превращающей голову птицы в универсальный инструмент-рукозаменитель. Клюв у птиц развился, конечно, намного позднее того момента, когда они освоили машущий полет. Однако переход к машущему полету не означает автоматически полной утраты возможности использования крыла для манипулирования. И сегодня, например, у птенцов гоацинов (не только у них, но это наиболее яркий пример, который у многих на слуху) сохраняются когтистые пальцы, непригодные, разумеется, для удержания предметов, но вполне удобные для лазанья. Ну и, как я старался показать на примере велоцерапторов, эксперименты по поиску какой-то замены передним хваталкам не идут по единственному маршруту и не ограничиваются только изменением черепа и шеи. Тот факт, что между развитием крыльев, переходом к машущему полету и появлением клюва проходит какое-то время, не означает, что эти эволюционные изменения не были никак взаимосвязаны (наоборот, раз они происходят с одними и теми же животными, видимо, какая-то связь тут есть).
Птерозаврам, полагаю, было сложно тягаться с птичьими клювами — их клюв, как и клювы других архозавров, был частью морды и не приспособлен для тонких манипуляций. С конечностями как таковыми дело у них было еще хуже. Ресурсы были ограничены: переходу к растительному питанию препятствовали слишком большие энергопотери и необходимость поддерживать достаточную легкость для полета (растительность мезозоя крайне мало питательна). И сегодня среди крыланов и вообще рукокрылых есть много фруктоядных, нектароядных, но листоядных форм нет. Среди птерозавров, возможно, растительноядны были тапейяры, но это скорее исключение, и, что опять же показательно, живут они уже в меловой период, когда по земле победно шествуют и повсеместно появляются относительно хорошо перевариваемые цветковые растения и их сочные плоды. Дело, однако, не в том, как сложно было с освоением вегетарианской диеты. Почти единственным ресурсом, на который могли рассчитывать птерозавры, оставаясь в малых размерах, были насекомые, да и за тех приходилось конкурировать не только друг с другом, но и с все быстрее эволюционирующими, легко меняющими экологические ниши птицами, первые из которых, напомню, появились уже в юрском периоде. И с исконно насекомоядными млекопитающими, которые так же хорошо и умело эволюционировали.
Увеличение в размерах было выходом из ситуации мощной конкуренции. В крупном размерном классе меньше конкуренция птиц, остающихся небольшими из-за более развитой заботы о потомстве. Но выходом это было только для взрослых особей, молодым же птерозаврам по-прежнему приходилось конкурировать с птицами. И конечно, увеличение в размерах для избегания конкуренции не объясняет того, почему они стали настолько исключительно большими: среди птиц не только мезозоя, но и кайнозоя почти нет хотя бы приближающихся к размерам крупнейших меловых птерозавров. Возможно, как и в случае с диногигантами дополнительной причиной была все та же стратегия производства многочисленных потомков: более крупное животное имеет шанс дольше прожить, пережить больше сезонов размножения и оставить больше потомков. Кроме того, если и не говорить о длительности жизни, банальнейшим образом, чем больше существо, тем больше яиц оно сможет отложить, потратив на это меньше ресурсов. Увеличение количества детенышей, размеров и отказ от интенсивной родительской заботы шли у птерозавров рука об руку (вернее, крыло об крыло). И вот тут полный отказ от зубастости также оказывался очень кстати.
Как показало исследование 2019 года, развитие зубов у эмбрионов значительно замедляет их развитие[119]. И птерозавры, и птицы были заинтересованы в том, чтобы сократить период пребывания отпрыска в яйце, когда он наиболее уязвим. Хочется предположить, что связано это с появлением специализирующихся на добывании яиц хищников (ведь в юрский период все как-то справлялись без ускорения развития детенышей), но, может быть, виновны в этом и какие-то иные факторы, например климатические изменения. В любом случае, если существо стремится производить множество потомков, то быстро появляющийся на свет детеныш будет очень кстати.
Впрочем, и с питанием тоже не все так просто. Клюв не был единственной компенсацией после превращения передних хватательных конечностей в крылья. У пернатых задние лапы не только легко изменялись, но и, как я говорил, имели палец, противопоставляющийся остальным. Изначально возникшее для того, чтобы удерживаться на тонких ветвях, приспособление в дальнейшем позволило им атаковать на лету, удерживать и разрывать добычу. Задние конечности птерозавров не имели такого замечательного приспособления. Хватать что-то они могли только собственной пастью, что ограничивало и маневренность, и размер объекта, на который они могли вести охоту[120]. С пастью (а главным образом с шеей) у первых птерозавров было тоже не очень хорошо. Их малоподвижные, снабженные ребрами шеи и сравнительно короткие морды не были созданы для того, чтобы хватать и удерживать крупную добычу или выуживать ее из труднодоступных мест. Постепенно шея становится подвижнее. Это открывало для птерозавров перспективы освоения новых кормовых ресурсов. Далее все логично: чем крупнее птерозавр, тем он защищеннее от хищников и тем крупнее добыча, на которую он может покуситься, а значит, больше «желание» других птерозавров так же стать крупнее. В общем, в конце этого эволюционного маршрута птерозавров ждало все же вымирание из-за пренебрежения нуждами детенышей.
У птеродактилей изменения шеи и головы быстро привели и к другим перестройкам организма: так, им пришлось избавиться от слишком длинного хвоста. В сочетании с огромной