накоплением свободных аминокислот, чему может способствовать стимуляция прорастания путем активации гидролитических ферментов гамма-лучами. При длительном же хранении происходит снижение содержания свободных аминокислот и, следовательно, активности ферментов. М. А. Кудиновым были проведены эксперименты с семенами караганы, которые за три года хранения снизили энергию прорастания почти в 4 раза. После облучения дозой 2,58–10-1Кл/кг энергия прорастания составила 77 % по сравнению с 21 % у необлученных семян, а всхожесть увеличилась с 63 до 92 %. Аналогичные результаты были получены авторами при обработке семян астры однолетней, хранившейся в течение трех лет, коронным разрядом. Всхожесть семян, упавшая практически до нуля, после обработки составила 48 %.
ГЛАВА 6. ХРАНЕНИЕ ВЕГЕТАТИВНЫХ ОРГАНОВ ЦВЕТОЧНЫХ РАСТЕНИЙ ОСОБЕННОСТИ ФИЗИОЛОГИИ ЛУКОВИЦ И КЛУБНЕЛУКОВИЦ
Жизненный цикл луковичных растений характеризуется двумя периодами: роста надземной части и развития дочерних луковиц. Первый период завершается усыханием надземного побега и начинается второй, когда растение живет в виде луковицы, где продолжаются различные биохимические и морфологические процессы, ход которых определяется условиями внешней среды.
Луковицы, предназначенные для получения других луковиц, для ранней или поздней выгонки и т. д., после выкопки нужно какое-то время хранить, чтобы предотвратить повреждение из-за неблагоприятных погодных условий. В противоположность семенам луковицы богаты водой и после уборки отличаются большой физиологической активностью, что отражается прежде всего на интенсивности дыхания. В период хранения продолжается физиологическая эволюция луковицы, и условия хранения в некоторой степени определяют дальнейшее развитие растения. Для луковиц, клубнелуковиц и клубней характерна различная степень зрелости при сборе урожая, поэтому дата выкопки не всегда дает соответствующую информацию о качестве продукции и происходящих при подготовке к хранению процессах.
В период хранения на луковицы решающее воздействие оказывают три фактора: относительная влажность воздуха, его температура и газовый состав. Недостаток влаги вызывает подсыхание луковиц, особенно сильно выраженное у лилии с их сильно развитыми чешуйками. Слишком высокая влажность способствует распространению различных гнилостных инфекций, ботритиса. Распространение в условиях высокой влажности паразитарной микрофлоры может привести к гибели значительной части урожая.
Изменяя температурный режим при хранении, можно управлять последующим развитием растений, в частности устанавливать время инициации цветения, регулировать рост после выведения луковицы и клубнелуковицы из состояния покоя. Обычно (Le Nard, 1983) по своим физиологическим особенностям декоративные луковичные растения, к которым причисляют гладиолус и ирис, подразделяют на три группы. К первой относят гладиолус, лилию, декоративные виды лука и другие растения, для которых характерен сравнительно долгий период прекращения дифференциации новых органов и роста. Этот период, охватывающий время после образования луковицы (или клубнелуковицы), соответствует периоду покоя, который может продолжаться несколько месяцев (гладиолус).
Ко второй группе относятся луковичные растения, не имеющие четко выраженного состояния покоя: тюльпан, гиацинт, нарцисс и некоторые другие. Эти разновидности луковичных растений начинают формирование луковицы непосредственно после дифференциации бутона.
В третью группу входят такие растения, как ирис, у них физиологическое состояние покоя отсутствует. Сразу после выкопки луковицы начинают образование зачатков листьев, дальнейшее развитие которых возможно при средних температурах, но прекращается при повышении температуры до значений, больших 25 °C.
Все три группы луковичных растений, однако, имеют много общего. Если принять за точку отсчета начало образования луковицы или клубнелуковицы, то все последующее развитие можно подразделить на два этапа. На первом этапе, длительность которого зависит от вида растения, не наблюдается роста органов дочерней луковицы даже в том случае, если для этого имеются все подходящие условия. Луковица растет, и в ней происходят процессы созревания. Эта физиологическая эволюция продолжается в дальнейшем при хранении или в естественных условиях в почве, когда луковица становится готовой к росту и развитию. Инициацию последнего вызывает либо низкая, либо повышенная температура.
Как только луковица или клубнелуковица приобрела способность к развитию, начинается второй этап, связанный с быстрым ростом при благоприятном температурном режиме. Для гладиолуса оптимальны высокие и средние температуры, для тюльпана и ириса — пониженные.
Таким образом, период покоя у луковиц или клубнелуковиц характеризуется отсутствием реакции этих вегетативных органов на условия внешней среды. Начало этого периода связано с низкими температурами для клубнелуковиц гладиолуса и с повышенными — для тюльпана и ириса.
Период покоя соответствует слабой меристематической активности, причем физиологическая эволюция в направлении выхода из состояния покоя происходит без видимых признаков органогенеза. Эта эволюция затрагивает структурные изменения в тканях собственно луковиц и клубнелуковиц, тканях донца и зачатка цветка. Дальнейшее развитие будет зависеть от состояния бутона, дифференциации и взаимного соответствия в развитии окружающих тканей.
Клубнелуковицам фрезии свойственна такая же картина покоя и выхода из него, что и тюльпану или ирису. Развитие нарциссов во многом сходно с развитием тюльпанов; то же можно отметить и в отношении других луковичных растений, для них характерны лишь различия в продолжительности того или этого периода онтогенеза, который определяется не только видом и сортом, но и приемами возделывания, погодными условиями.
ТРАДИЦИОННОЕ ХРАНЕНИЕ ЛУКОВИЦ И КЛУБНЕЛУКОВИЦ
К числу наиболее распространенных луковичных цветочных растений принадлежит тюльпан, физиология и биология которого наиболее изучена. В умеренном климате начало развития верхушечной почки тюльпана приходится на довольно раннее время — конец зимы или начало весны, когда луковица увеличивается в объеме. Созревание наступает в конце весны — начале лета, в это время отмирают наружные части растения. Зрелая луковица имеет верхушечную почку, 2–3 зачатка листьев и донце с зачатками корневой системы. Эта дифференциация остается при хранении и отражается на последующем онтогенезе: внутренняя цветочная почка, расположенная у основания луковицы, трогается в рост последней и именно с ней связана инициация цветения.
Таким образом, в конце хранения луковица тюльпана содержит все органы будущего дочернего растения: корневые зачатки, зачатки листьев и цветочную почку. Интенсивность развития этих органов можно регулировать с помощью температуры хранения.
Если луковицы сразу после выкопки подвергнуть воздействию постоянной температуры 17–20 °C, то происходит наиболее раннее раскрытие бутона. Температуры, лежащие выше или ниже указанного диапазона, замедляют развитие тюльпана.
Однако после выкопки луковицы могут находиться под действием переменных температур. Оказывается, что непродолжительное воздействие повышенной температуры обусловливает более быстрое развитие цветка, образование корней и укоренение. Увеличивая продолжительность хранения при повышенной температуре, можно еще более ускорить развитие