удается совместить оптимальные сроки оплодотворения пестика и созревания пыльников тычинок. В этих случаях целесообразно располагать запасом пыльцы, собранной заблаговременно. Для хранения пыльцы сухие, еще не раскрывшиеся пыльники, помещают в стерильную посуду и содержат в холодильной камере при пониженной относительной влажности воздуха. Последняя достигается за счет использования некоторых химических веществ, например хлористого кальция, размещаемого в эксикаторе с пыльцой. В таблице 17 приведены данные о жизнеспособности пыльцы ряда декоративных растений (Korohoda, 1982), часто используемой в работах по скрещиванию и селекции.
17. Жизнеспособность (в сутках) пыльцы при хранении
СНЯТИЕ С ХРАНЕНИЯ И ВОССТАНОВЛЕНИЕ ПОСЕВНЫХ КАЧЕСТВ СЕМЯН
Правильное снятие с хранения и предпосевная обработка семян имеют огромное значение, поскольку на этом этапе возможно необратимое повреждение семян, которое сведет на нет все усилия, затраченные на выращивание и хранение. На всхожесть семян могут влиять отклонения от технологии хранения, температура, влажность и содержание кислорода внутри семенной оболочки.
В некоторых случаях возможно повреждение семенного материала из-за преждевременного прорастания, чему способствует хранение навалом в условиях повышенной влажности, сопровождающееся активным ростом микроскопических грибов. У семян злаковых или бобовых такое развитие микрофлоры возможно не только при повышенной влажности атмосферы хранилища, но и в том случае, если они были заложены на хранение слишком влажными. Влагосодержание семян возрастает с увеличением относительной влажности воздуха в хранилище и может достигать 25 % при относительной влажности воздуха около 95 %. Простое охлаждение семян не снижает содержания влаги в них, устраняя лишь преждевременное прорастание. При этом всегда более благоприятна среда с холодным, но сухим воздухом. Хотя в таких условиях влажные семена не становятся более сухими, но развитие грибов и бактерий устраняется: инактивация грибов наступает при влажности менее 70 %, а для развития бактерий необходима относительная влажность 90 %. Прохладная, но сухая атмосфера особенно благоприятна для семян, которые не переносят высыхания.
Прорастание снятых с хранения семян возможно лишь при благоприятных условиях окружающей среды. Однако многие семена и при благоприятных для прорастания условиях остаются в состоянии покоя, что может быть вызвано двумя причинами: неспособностью покоящегося зародыша к развитию даже при удалении внешних покровов (семенная оболочка, а в некоторых случаях эндосперм) и ингибированием прорастания со стороны внешних покровов, удаление которых приводит к быстрому и нормальному развитию зародыша. У семян некоторых цветочно-декоративных растений могут одновременно действовать обе эти причины.
Иногда семенные оболочки оказывают ингибирующее действие, не пропуская внутрь семени кислород, хотя они проницаемы для влаги. Некоторые оболочки влагонепроницаемы, другие, хотя и пропускают влагу, обладают слишком большим механическим сопротивлением разрыву, что не дает зародышу возможности нормально развиваться. Такие состояния покоя относительны и определяются взаимодействием комплекса факторов, в частности продолжительностью и условиями хранения. Так, семена некоторых травянистых растений, собранные вполне зрелыми, не прорастают в условиях обычных температуры и влажности, но хорошо прорастают после определенного периода хранения в условиях достаточно сухой окружающей среды. После сбора урожая зерновка с трудом прорастает при 20 °C и большой влажности, но легко прорастает спустя два месяца или год после хранения. Хранение при температуре 40 °C в течение нескольких дней может иметь такой же эффект, как и длительное хранение при 20 °C. Если хранить семена при температуре —18 °C, то происходит переход их в состояние покоя, из которого их может вывести специальная обработка.
Существует несколько точек зрения, объясняющих такое явление послеуборочного дозревания. Полагают, что во время хранения устраняются летучие ингибиторы, но более вероятно, что при хранении изменяются покровные структуры зерновки. Непроницаемые для кислорода вначале, они становятся все более проницаемыми в период хранения, и поступление кислорода служит определяющим для развития зародыша. Кроме того, живые клетки оболочки зерновки также потребляют кислород для дыхания, блокируя поступление его к зародышу, эта блокировка постепенно уменьшается с отмиранием покровных клеток.
Для семян розоцветных и некоторых других культур характерно состояние покоя зародыша после хранения. Выведенные из этого состояния зародыши легко прорастают при температуре около 20 °C, в то время как в покоящемся состоянии зародыши не прорастают или этот процесс происходит чрезвычайно медленно и проростки развиваются аномально. Состояние покоя можно прервать, поместив семена в условия низких положительных температур при высокой влажности. В зоне умеренного климата такие условия бывают в конце зимы — начале весны.
Выход из состояния покоя обычно связан с достаточно длительным воздействием низких температур. Причем считается, что зародыш выходит из состояния покоя тогда, когда он начинает быстро расти и нормально развиваться.
Между температурой и продолжительностью ее воздействия для прерывания покоя существует определенная взаимосвязь: чем выше температура, тем продолжительнее обработка. Температурный оптимум для прерывания покоя семян розоцветных культур находится в интервале от 0 до 5 °C; температуры 12–15 °C не оказывают необходимого эффекта. Потребность в низких температурах варьирует у разных сортов растений, но в большинстве случаев хранение при температуре 5 °C в течение нескольких месяцев полностью подготавливает семена к посеву. В некоторых случаях аналогичный эффект вызывает добавка ростактивирующего вещества — гиббереллина.
Нередко прорастанию семян препятствуют толстые покровы ткани, не пропускающие влагу, необходимую для набухания. Семена, которые хорошо набухают, разрыхляются и легко разрушаются, в то время как влагонепроницаемые остаются сухими и противостоят разрушению. Для того чтобы эти семена приобрели водопроницаемость, их необходимо подвергнуть определенной обработке, связанной, как правило, с тем или иным нарушением целостности семенной оболочки. Для этой цели служат скарификация и ударная обработка семян. Последняя, однако, может повредить семени, если будет задет зародыш. Хорошие результаты дает обработка концентрированной серной кислоты с последующей промывкой, но и здесь необходимо четко выдерживать режим обработки, который должен быть достаточно длительным, чтобы разрушить семенную оболочку, но не настолько, чтобы повредить зародышу. В некоторых случаях рекомендуется кратковременное погружение семян в кипящую воду или в жидкий азот. Большая разность температур вызовет термические напряжения, приводящие к растрескиванию семенной оболочки, которая становится проницаемой для воды и кислорода. В таблице 18 указаны приемы предпосевной обработки семян цветочно-декоративных культур после снятия с хранения.
18. Предпосевная обработка семян после снятия с хранения
Семена, утратившие всхожесть, иногда полностью или частично могут восстанавливать ее под воздействием физических обработок. Выход семян из состояния покоя сопровождается гидролизом запасных веществ и