Трехкратная с интервалами в 10–20 мин. подача выработанного стереотипа раздражителей позволила высоко оценить условнорефлекторную деятельность собак, отобранных для запуска, а также контрольных животных. У всех собак не было отмечено даже минимальных нарушений условных реагирований (рис. 22 и 30).
Изменения условнорефлекторной деятельности после запусков в космос показаны в табл. 17. Положительные реакции либо отсутствовали, либо имели место в относительно небольшом количестве случаев, которые к тому же преимущественно характеризовали рефлекторную деятельность Звездочки — одной из четырех собак, посланных в космос в кабине для человека. Отсутствие реакций на дифференцировочные раздражители было, очевидно, результатом не дифференцированного торможения, а могло объясняться отсутствием реакций вообще. Были обнаружены межсигнальные реакции, а также появление неполноценных (менее 15 г) нажимов, которые до полета не отмечались уже в течение многих месяцев. Все это говорило о существенном нарушении после космических полетов реакций центральной нервной системы этих собак.
Контрольные животные, побывавшие на космодроме и доставленные в те же сроки в лабораторию, реагировали на 94,5% предъявляемых сигналов, в 90% случаев дифференцировки оказались ненарушенными. Величина латентного периода у них варьировала в пределах нормальной, межсигнальных реакций и неполноценных нажимов не было.
Процесс изменения по мере подачи раздражителей стереотипа условнорефлекторной деятельности показан на рис. 31. Из рисунка видно, что у всех собак после полета во время подачи стереотипа раздражителей в одни периоды наблюдались активность, в другие — она почти полностью отсутствовала. Периоды активности были заполнены большим числом межсигнальных реакций, редкими реакциями на положительные раздражители, неоднократными срывами при дифференцировочных сигналах. Такая активность скорее была связана с возбужденностью собак, нежели с их деятельностью в ответ на стереотип раздражителей. Только в отношении Звездочки (см. рис. 31) можно было говорить о реакциях на предъявляемые воздействия.
Рис. 30. Условнорефлекторная деятельность собак до космических полетов А — Белка (12. V 1960 г.); Б — Жулька (13. XII 1966 г.); В — Звездочка (6. III 1961 г.). Обозначения те же, что на рис. 22, 23
У разных собак периоды активности имели неодинаковую степень выраженности и регистрировались на различных этапах подачи стереотипа условных раздражителей. У Белки и Стрелки активность имела интенсивную форму и протекала в две фазы. У Жульки наблюдался невыраженный цикл активности. Периоды активности длились от 1 до 3 мин., тогда как раздражители подавались в течение 7 мин., т. е. в основном собаки находились в пассивном состоянии.
Таблица 17. Число положительных условных реакций, дифференцировок и межсигнальных реакций у собак через сутки после запуска в космос Таблица 17 (продолжение)
Резкими были изменения в поведении собак. Стрелка в периоды активности тихонько скулила, в другие моменты лежала, часто отвернувшись от табло с раздражителями, не реагировала на щелчки аппарата, шум, производимый экспериментатором, и т. д. Белка в периоды неактивности стояла, смотрела на панель с сигнальными лампочками, реагировала на побочные раздражители, иногда начинала беспорядочно нажимать на крышки-педали, одно-двухразовые нажимы превращались в беспорядочные и торопливые движения, часто отмечались только взмахи лапой над педалями или нажимы с силой меньшей, чем 15 г.
Рис. 31. Условнорефлекторная деятельность собак после полета а — реакции на положительные сигналы; б — сила двигательной реакции собаки по планко-крышке менее 15 г; в — межсигнальные реакции; г, д — срыв дифференцировки А — Белка (12. VIII 1960 г.); В — Жулька (28. XII 1961 г.); В — Звездочка (27. III 1961 г.)
Жулька вела себя крайне вяло, чаще всего лежала в расслабленной позе, а в конце эксперимента засыпала.
Значительно была нарушена высшая нервная деятельность Звездочки; она реагировала только после 6-го раздражителя, латентный период был увеличен, дифференцировки оказались сорванными. Были зарегистрированы межсигнальные реакции, которых до этого у данного животного никогда не отмечалось. Собака вела себя значительно более вяло, чем обычно, нажимы на педали часто состояли из трех-четырех движений и иногда по силе были меньшими, чем в норме.
На основании полученных данных можно сделать вывод о полном разрушении условнорефлекторной деятельности у трех собак и о значительном ее нарушении у четвертой. При этом можно предположить, что характерная для большинства животных смена периодов активности и пассивности свидетельствовала о цикличности процессов возбуждения и торможения в центральной нервной системе подопытных собак. Такое явление, возникающее под влиянием сильных раздражителей, отмечали и другие исследователи.
Появление у Белки (см. рис. 31) большого числа межсигнальных реакций, увеличение движений и их хаотичность свидетельствовали о повышенной возбудимости корковых клеток и быстрой иррадиации в центральной нервной системе процесса возбуждения. Неактивное поведение (выпадение условнорефлекторных реакций и т. д.) говорило о торможении. Это позволяло предположить легкость возникновения возбуждения, так называемую его взрывчатость (И.П. Павлов), и быструю его истощаемость, о чем свидетельствовала резкая смена периодов хаотичной активности и полного отсутствия реагирований.
Условнорефлекторная деятельность Стрелки обнаруживала взрывчатость возбуждения явно меньшую, чем у Белки, а истощаемость большую. Об этом говорило относительно небольшое время проявления возбуждения и длительные периоды отсутствия реакций. Процесс разрушения активного и появления запредельного торможения у этой собаки был более явным и глубоким: рефлексы в период неактивности не возникали, появление межсигнальных реакций и срывов дифференцировок сменялось чрезвычайной вялостью собаки.
У Жульки истощенными оказались и процесс возбуждения, и процесс торможения. Процесс возбуждения выражался в появлении межсигнальных реакций, причем во втором цикле возбуждения их было только две, так что говорить о повышенной возбудимости этой собаки нет оснований. Ослабление процесса активного торможения подтверждалось хаотичностью реакций и теми же межсигнальными реакциями. Прогрессирующая вялость Жульки свидетельствовала о появлении запредельного торможения.
У Звездочки изменения процесса возбуждения выражались в исчезновении прежней подвижности возбуждения: удлинялся латентный период, выпадали положительные реакции. Процесс активного торможения оказался нарушенным: животное неверно реагировало на большинство отрицательных раздражителей и у него, как и у других собак, наблюдались межсигнальные реакции.
Таким образом, можно сделать вывод, что запуск в космос существенно повлиял на реакции центральной нервной системы подопытных собак. Нарушенными оказались процессы активного торможения. Выпадение условных рефлексов, увеличение латентного периода реакций (даже у Звездочки), вялость, сонливость говорят о развитии в нервной системе пассивного торможения типа запредельного.
Выявленные изменения могли иметь характер функциональных сдвигов, возникавших в нервной системе как временное явление, а также быть выражением патологических особенностей, появившихся в результате космических полетов. В связи с этим целесообразно было исследовать процесс восстановления условнорефлекторной деятельности собак. Быстрое восстановление реакций животных на выработанный стереотип раздражений свидетельствовало бы о несущественности изменений реакций центральной нервной системы; медленное, но полное восстановление говорило бы о выраженности функциональных изменений. И, наконец, невозможность процесса восстановления условнорефлекторной деятельности позволила бы сделать вывод о патологических сдвигах.
В связи с этим условнорефлекторная деятельность собак, побывавших в космосе, продолжала исследоваться в течение месяца после их приземления. Обследования проводились в 3, 7, 10, 15 и 20–25-е сутки 3 раза в день (с интервалами в 2–3 час).
Данные, полученные по деятельности мозга Белки, Стрелки и Жульки в 3-й день после полета, не выявили никаких изменений по сравнению с материалами послеполетного обследования. Только у Звездочки наблюдалось некоторое улучшение выработанной системы. В связи с этим к большинству собак была применена система воздействий, направленная на восстановление разрушенного стереотипа условных рефлексов. Экспериментатор пробовал вызывать движения животных с помощью наталкивания, шлифовать их, применяя дифференцированную систему подкрепления, и т. д. (описано на с. 28 этой книги). Однако его попытки восстановить систему рефлексов к нужному эффекту не приводили.