Несмотря на то что в настоящее время наметился переход к изучению комплексного влияния факторов космических полетов, науку также продолжают интересовать исследования, направленные на углубленное изучение воздействий отдельно взятых факторов. Более того, проведенные исследования (Лившиц, 1967) показали, что интегральный ответ нервной системы на комплекс раздражений может быть изучен и правильно осмыслен только в том случае, если ему предшествовали исследования влияния на живые организмы отдельно взятых факторов.
Описанные эксперименты имели цель исследовать изменение реакций центральной нервной системы животных на отдельно взятые вибрации, перегрузки, а также в период космического полета. Опыты проводились на собаках, так как эти животные использовались при запусках ракет и спутников. Работа с собаками имела свои преимущества: они легко привыкали к экспериментальной обстановке, спокойно вели себя в опытах, нормальная физиология и условнорефлекторная деятельность этих животных хорошо изучены.
Эксперименты проводились в 1958–1962 гг. Исследование влияния на реакции центральной нервной системы собак ускорения, вибрации и космических полетов осуществлялось с помощью четырех серий опытов; влияние на условнорефлекторную деятельность собак перегрузок и вибраций изучалось на 16 собаках, космических полетов — на трех собаках. Кроме того, проводились эксперименты по изучению изменений после полета поведенческих реакций и психического состояния трех собак.
Определение особенностей условнорефлекторной деятельности собак
Исследование высшей нервной деятельности собак во всех сериях опытов проводилось с помощью методики и аппарата, описанных в начале книги.
Создавая методику, мы исходили из того, что она должна была выявлять наиболее тонкие изменения в высшей нервной деятельности. Поэтому в качестве индикатора использовались сенсомоторные реакции собак, близкие по своему выражению к двигательным пищедобывательным (Воронин, 1957). Вырабатываемые рефлексы имели сложную эффекторную часть, требующую тонкой координации. Поэтому они были более подвержены изменениям, чем слюнные, электрокожные и кислотные. По своему выражению и процессу выработки получаемые рефлексы были ближе всего к так называемым произвольным движениям. По нашему мнению, это должно было способствовать выявлению у животных в период воздействия на них экстремальных факторов скрытых тонких изменений в реакциях центральной нервной системы.
Изучению рефлекторной деятельности предшествовало исследование у подопытных собак особенностей реакций их центральной нервной системы. Известно, что определение типа собак даже по малому стандарту испытаний в школе И.П. Павлова проходило на протяжении многих месяцев и включало в себя изучение процесса выработки условных рефлексов, исследование угашения с подкреплением и без подкрепления, переделку сигнальных раздражителей, пробы с применением фармакологических средств и т. д.
Рис. 22. Обследование высшей нервной деятельности путем трехкратной подачи выработанного стереотипа раздражителей Собака Стрелка (2. VI 1960 г.); а, б — рефлексы на положительные сигналы
В наших условиях использование существующих лабораторных стандартов для определения типов было не применимо по ряду причин. Использование дрессировки лишало возможности охарактеризовать процесс выработки условных рефлексов. Угашение с подкреплением и без подкрепления и т. д. мы не могли применить, так как в каждый момент необходимо было иметь хорошо закрепленные реакции на стереотип раздражителей и т. д. В литературе (Паршутин и др., 1954; Флес, 1958) описывались приемы более простой и доступной оценки типологических особенностей животных. Но эти методы также не могли быть применены в наших условиях.
В связи со сказанным нам пришлось на основании принципов павловских функциональных проб продумать свою систему проверки особенностей высшей нервной деятельности собак. Оценочная роль такой системы не могла быть детально изучена. Поэтому целью исследований было охарактеризовать, хотя бы частично, процессы возбуждения, торможения и их баланса. Это позволяло сделать обоснованное заключение об отсутствии у подопытных животных патологических черт реакций центральной нервной системы.
Обследование нервной деятельности животных включало трехкратную подачу выработанного стереотипа, пробу для определения силы возбудительного процесса, две пробы для определения тормозного процесса и две — для испытания баланса возбудительных и тормозных процессов.
Рис. 23. Обследование процесса возбуждения путем подачи положительных раздражителей через укороченный в два раза интервал, т. е. через 15 сек. А — Белка (10. V 1960 г.); Б — Звездочка (16. I 1960 г.); в — межсигнальные реакции
Трехкратная с интервалами в 10–17 мин. подача выработанного стереотипа раздражителей позволяла точнее оценить условнорефлекторный фон и провести статистическую обработку некоторых показателей реакции центральной нервной системы. У собаки Стрелки, отобранной для космического полета, такая подача раздражителей не вызывала нарушений условнорефлекторной деятельности, как это видно из рис. 22.
На рис. 22–26 показана условнорефлекторная деятельность подопытных собак при перечисленных выше пробах. Действие положительных сигналов обозначалось буквой «К», тормозных — «Ж» и «3» (свет большой и средней интенсивности), рефлексы на положительный раздражитель — точкой, на тормозной и срывы дифференцировок — кружочком, обведенным двумя линиями. Межсигнальные реакции обозначались кружочком, обведенным одной линией. Расположение этих обозначений по оси ординат примерно соответствует той секунде, на которой появлялись данные реакции.
Для определения силы возбудительного процесса — способности испытывать сильное возбуждение — использовалось многократное (20-разовое) повторение положительных сигналов при уменьшении интервалов между раздражителями (интервал в 30 сек. заменялся интервалом в 15 сек.). Проведение таких проб показано на рис. 23. Считалось, что животные обладают сильным возбудительным процессом, если уменьшение интервалов не сопровождалось запредельным торможением, существенным изменением латентного периода, появлением большого числа межсигнальных реакций.
Рис. 24. Испытание тормозного процесса с помощью удлинения (до 15–25 сек.) дифференцированного тормозного раздражителя А — Белка (7. V 1660 г.); Б — Жулька (18. Х 1960 г.). Остальные обозначения те же, что на рис. 22, 23
Сила тормозного процесса — способность выдерживать длительное концентрированное торможение — испытывалась с помощью традиционной для павловской школы пробы с удлинением до 15 и 25 сек. (вместо 10 сек.) действия тормозного раздражителя (рис. 24). В этом варианте раздражители подавались в том же порядке, что и обычно. Первые две дифференцировки — свет большой и средней интенсивности — удлинялись до 15 сек., а вторые две — до 20 сек. С целью охарактеризовать процесс торможения также применялась показанная на рис. 25 проба с удлинением до 60 сек. (вместо 30 сек.) в обычном стереотипе интервала перед тормозным раздражителем.
Рис. 25. Испытание тормозного процесса с помощью удлинения (до 60 сек.) интервала перед тормозным раздражителем А — Жулька (18. Х 1960 г.); В — Звездочка (14. I 1961 г.). Остальные обозначения те же, что на рис. 22, 23
Для испытания баланса возбудительного и тормозного процессов использовалась проба с перемежающейся подачей положительных и тормозных раздражителей (рис. 26). В качестве дифференцировок, чтобы исключить сильно действующий свет, применялся только свет средней интенсивности. 25 раздражителей подавалось в следующем порядке: три положительных и дифференцировка, затем один положительный и дифференцировка, потом два положительных и дифференцировка, вслед за этим два раза подряд один положительный и дифференцировка, затем после положительного две дифференцировки, потом опять положительный и дифференцировка и 2 раза подряд положительный и две дифференцировки. Заканчивалась система подаваемых сигналов положительным раздражителем. Результаты обследования с помощью этой пробы показаны на рис. 26.
Рис. 26. Испытание баланса возбудительного и тормозного процессов путем перемежающейся подачи дифференцировочных и положительных раздражителей А — Звездочка (13. II 1961 г.); Б — Жулька (15. VIII 1966 г.); г — срывы дифференцировки. Остальные обозначения те же, что на рис. 22, 23
Кроме приема с перемеживающейся подачей положительных и тормозных раздражителей, для испытания баланса нервных процессов применялась также проба с увеличенным интервалом (45 сек. вместо 30 сек.) Раздражители следовали в том же порядке, как и в обычном стереотипе. Увеличенные интервалы предваряли 3, 10 и 13–15-й раздражители. Перед 11-м раздражителем (тормозным большей силы) интервал был нормальным.