Л.Д. Лукьянова и Е.П. Казанская (1966) предполагали, что в основе изменений биоэлектрической активности головного мозга лежит возникновение генерализованного возбуждения, иррадиирующего в разные отделы головного мозга. Фазу генерального возбуждения, по мнению этих исследователей, сменяла фаза концентрации возбудительного процесса в зонах коры (в сенсомоторной, в зрительной). З.Н. Андреева (1964) развивала предположение, в соответствии с которым вибрационные воздействия вызывали внешнее торможение, а оно, в свою очередь, обусловливало появление растормаживания.
Рис. 28. Собака Нева, уложенная в специальный лоток, укреплена на вибростенде На артерию животного, выведенную в кожный лоскут, накладывается манжета для регистрации кровяного давления Рис. 29. Собака Волхов во время вибровоздействия
В описанных ниже исследованиях, проведенных в плане отбора и подготовки животных, изучалось влияние вибрации на реакции центральной нервной системы собак. Характеристики вибраций соответствовали тем, которые предполагались при выведении космических кораблей на орбиту: 70 гц при амплитуде 0,4 мм, длительности 6 мин. (Георгиевский, Юганов, 1962). Использовался вибратор ВП-70. На рис. 28 и 29 показана подготовка и проведение этих экспериментов. Каждая собака подвергалась вибрированию от пяти до десяти раз. Опытам предшествовала тренировка собак, находящихся на станке вибростенда. Систему выработанных условных рефлексов проверяли непосредственно за 10–15 мин. до вибрирования, через 5–7 мин. после того, как выключался вибратор, и затем еще раз, спустя 20–25 мин.
Таблица 16. Число условных реакций на положительные раздражители, дифференцировок и межсигнальных реакций у собак после воздействия вибраций
Полученные данные (табл. 16) показали, что через 5 мин. после вибрирования у трех собак, относящихся к числу животных с сильной уравновешенной нервной системой, рефлекторная деятельность не изменялась или изменялась весьма незначительно: у двух из них наблюдалось два случая выпадения рефлексов и в одном случае растормаживалась дифференцировка, кроме того, отмечалось появление небольшого числа (четыре) межсигнальных реакций. На собаку Каму вибрация не влияла вообще.
По прошествии 20 мин. реакции двух собак были изменены весьма незначительно: у них наблюдалось два случая выпадения рефлексов, растормаживалась одна дифференцировка, отмечалось появление небольшого числа (четыре) межсигнальных реакций. У остальных животных регистрировались более существенные сдвиги. Через 5 мин. две собаки не отреагировали на некоторые положительные сигналы, а через 25 мин. на 10 положительных раздражителей. Ухудшились тормозные функции, оказались сорваны некоторые дифференцировочные реакции, а еще через 20–25 мин. у одной собаки — все дифференцировки. Ослабление активного торможения через 7 и 20 мин. было видно также по большому количеству межсигнальных реакций.
У одной собаки регистрировалось всего одно выпадение положительной реакции через 5 мин. и два через 20 мин., ухудшались реакции на дифференцировочные раздражители, появлялись межсигнальные реакции. У другого животного через 5–7 мин. после выключения вибратора нарушения были относительно незначительными, а через 20 мин. собака спала.
Сравнивая реакции центральной нервной системы животных через 5 мин. после воздействия вибраций и через 20 мин., можно выделить собак, в условнорефлекторной системе которых за эти сроки сдвигов почти не произошло: это Кама и Нева. У одного животного к 20-й минуте по сравнению с 7-й минутой наблюдалось улучшение реакций центральной нервной системы. У двух на протяжении этого времени показатели высшей нервной деятельности значительно ухудшались: наблюдалась все прогрессирующая вялость. У одной собаки она сочеталась с периодами чрезмерно возбужденной активности. Мушка, несмотря на ухудшение многих реакций, не производила впечатления ни вялой, ни чрезмерно возбужденной.
Известно, что некоторые исследователи (Минецкий, 1960; Стома, 1964) считали, что живые организмы не могут приспособиться к вибрации и давать менее выраженные реакции. Другие предполагали, что повторные воздействия снижали отрицательные сдвиги вибрирования, если вибрации были по своим параметрам не особенно значительными (Бутковская, 1951; Горбачевский, 1959).
Эти данные заставляли предположить, что относительно хорошая переносимость вибраций тремя из шести собак могла объясняться их тренированностью.
Для того, чтобы проверить такое предположение, были проведены опыты с собаками (Волна, Быстрый, Герта), ранее не подвергавшимися вибрации. Через 5–7 мин. после вибрирования у животных, как это видно по материалам табл. 16, были обнаружены значительные изменения условнорефлекторной деятельности: собаки часто производили хаотичные движения, появление которых не было связано с подачей сигналов, отсюда большое количество (24, 12 и 29) межсигнальных реакций. В то же время у них часто отсутствовали нажимы на педаль при подаче положительных сигналов. Некоторые дифференцировки были сорваны. Животные вели себя возбужденно: крутились в станке, издавали звуки, интенсивно ласкались к человеку и т. д.
Через 25 мин. условнорефлекторная деятельность одной собаки несколько улучшилась, она стала вести себя значительно спокойнее: отреагировала на восемь сигналов, было сорвано три дифференцировки, на один дифференцировочный раздражитель она отреагировала правильно. Число межсигнальных реакций сократилось. У другой собаки через 20 мин. было отмечено три положительных реакции, все дифференцировки были сорваны, что, однако, при сильном сокращении реакций на сигнал не может свидетельствовать о внутреннем торможении. Число межсигнальных реакций равнялось четырем. В период обследования животное было малоподвижным и сразу после опыта заснуло. У собаки Быстрого через 20 мин. после центрифугирования наблюдалось почти полное восстановление условнорефлекторной деятельности.
Данные этих опытов позволили предположить, что вибрация вызывала в коре головного мозга собак генерализованное возбуждение, что в литературе (Лукьянова, Казанская, 1966; Кузнецова, 1964) уже обсуждалось. В низших отделах центральной нервной системы импульсация с рецепторов кожи, мышц, суставов, вестибулярного аппарата обусловливала появление (Лившиц, Мейзеров, 1966) парабиотических фаз, а в коре — запредельного торможения. О запредельном торможении говорили данные по обследованию условнорефлекторной деятельности и других двух животных через 25 мин. после вибрирования. Следует отметить, что одна собака (Герта) при обследовании ее нервной системы была отнесена к числу животных со слабой нервной системой, а у таких животных запредельное торможение бывает особенно ярко выраженным.
Влияние на реакции центральной нервной системы собак запусков в космос
Изучение реакции центральной нервной системы в экстремальных условиях проводилось отечественной физиологией в работах школы И.П. Павлова. Внимание таким исследованиям уделяли и зарубежные исследователи (Hetherigton, 1959; и. др.). Однако их работы в плане влияния на рефлекторную деятельность обезьян космических полетов завершения не имели (Graybiel et al., 1960).
В СССР изучалось влияние запусков животных (белых крыс) в космос на условнорефлекторную деятельность (Лукьянова, 1962). Исследования показали отсутствие существенных изменений высшей нервной деятельности. Собаки стоят на значительно более высокой ступени развития, чем грызуны, их мозг устроен более сложно, реакции существенно богаче, собаки способны воспринимать раздражения, на которые не реагируют крысы. Значит, правильно думать, что космические полеты могли иначе влиять на реакции центральной нервной системы и поведение собак.
Далее описываются материалы, полученные при изучении реакций нервной системы животных после космических запусков. Исследовались четыре собаки. Пять животных по отношению к этим четырем собакам составляли контрольную группу: их возили на космодром и привозили обратно, а также подвергали всем другим процедурам. Проверка системы выработанных условных рефлексов проводилась за 1–4 дня до их отправки на космодром и в течение суток после приземления (они возвращались, поступали в виварий, их мыли, подвергали ветеринарному и медицинскому осмотру). Если у собак перед исследованием условнорефлекторной деятельности пищевое возбуждение было выражено недостаточно, их не кормили в течение 8 час, предшествующих эксперименту с подачей условных раздражителей.
Трехкратная с интервалами в 10–20 мин. подача выработанного стереотипа раздражителей позволила высоко оценить условнорефлекторную деятельность собак, отобранных для запуска, а также контрольных животных. У всех собак не было отмечено даже минимальных нарушений условных реагирований (рис. 22 и 30).