5
Кроме указанных из более поздних мы имеем Index Kewensis Plantarum phanero gamarum (1895 г.), Dolla Torre et Harms – Genera Siphonogamarum (1900 г.) и Engler – Syllabus der Pflanzenfamilien (1912 г.), пользуясь которыми проф. Н. И. Кузнецов сделал подсчет видов и пришел к заключению, что общее число видов всех растений, населяющих ныне земной шар, равняется 275 тысячам. – С. К.
6
Говоря о значении скрещивания в деле выведения новых форм, мы должны указать на то, что в последнее время законы скрещивания в специальном Отделе учения о наследственности, именуемом менделизмом. Законы эти, впервые открытые Грегором Менделем и опубликованные им в 1865 году, не обратили на себя должного внимания, пока в 90-х годах прошлого столетия они не были вновь подтверждены работами Гуго де-Фриза, Корренса и Чермака. Работы эти дали могущественный толчок к развитию нового направления в изучении вопросов наследственности (менделизму) и открыли широкие пути к правильному пониманию самой гибридизации, столь широко применяемой и в практике садоводства.
Благодаря работам целого ряда выдающихся исследователей (Бэтсона, Кэстля, Дэвенпорта, Донкастера, Иста, Моргана, Пирля, Пённетта, Шуля, Баура, Ланее и мн. других) законы Менделя получили широкую разработку и теперь уже приобрели особо важное значение в наших селекционных работах.
Самые законы Менделя могут быть представлены в следующем виде:
1. Закон единообразия говорит о том, что при скрещивании двух константных родственных между собою форм все особи, получаемые в первом поколении, являются совершенно однородными во всех своих признаках и свойствах, представляя собою промежуточные формы между обоими родителями. Весьма часто, однако, гибридные растения в первом поколении, будучи вполне однородными, являются не промежуточными, а полностью сходными с одной из родительских форм (или во всех своих признаках или в некоторых из них). Таким образом, нередко одни признаки родительских форм при скрещивании в первом гибридном поколении являются преобладающими (или доминирующими, по Менделю, над другими, называемыми рецессивными). Самое это явление было названо Менделем «доминированием признаков» (правило преобладания по Менделю). Многими последующими работами выяснено, например, что при скрещивании красноцветущей и белоцветущей рас, красный цвет большею частью доминирует; точно так же высокий рост доминирует над низким и т. д. Скрещивая, например, между собою две расы гороха – высокорастущую с низкорослой, Мендель получил в первом поколении все растения одинаковые – высокие. Таким образом, здесь признак высокорослости (или зачаток, определяющий этот признак) доминирует над признаком (или зачатком) низкорослости.
2) Закон расщепления признаков говорит о том, что во втором гибридном поколении, при скрещивании между собою особей первого поколения, мы уже не получаем однообразия и что здесь происходит расщепление признаков, т. е. часть растений (25 %) получается сходной с одним из родителей, часть (25 %) – с другим и две части (50 %) получаются таких же, как в первом поколении, т. е. промежуточных растений. Это отношение 1:2:1 сохраняется во всех случаях при расщеплении во втором поколении моногибридов (т. е. таких гибридов, родители коих отличались один от другого одним только признаком, например, окраской). Так, например, скрещивая между собою две расы ночной красавицы – Mirabilis Jalapa, отличающиеся друг от друга только одним признаком – окраской цветов, а именно красноцветущую с белоцветущей, мы получаем в первом поколении все особи светло-красными (розовыми); при скрещивании их между собой, во втором поколении мы получаем 25 % красных (константных – гомозиготных), 25 % белых (тоже гомозиготных) и 50 % бледно-красных (не константных – гетерозиготных), которые в следующем поколении опять расщепляются таким образом.
При доминировании одного признака над другим, в первом поколении мы не получаем уже промежуточных форм, а только формы, сходные с одним из родителей; во втором поколении при скрещивании этих гибридов между собою мы также не будем иметь промежуточных по внешнему виду (т. е. указанных выше 50 %), так как и они (эти 50 %) по внешнему виду будут похожи на одного из родителей; поэтому в итоге мы будем иметь 75 % (25 % + 50 %) растений, сходных с одним из родителей, и 25 % – сходных с другим, т. е. вместо отношения 25 %: 50 % 25 % (или 1:2:1) получим отношение 75 %: 25 % (т. е. 3:1). Однако в следующем – третьем поколении из всех сходных по внешнему виду 75 %, 25 % останутся константными, вполне сходными с одним из родителей, а 50 % опять расщепятся, сохраняя по внешности опять тоже отношение 3: 1 (75 %: 25 %).
Итак, мы видим, что при скрещивании двух форм, отличающихся друг от друга одним только признаком, т. е. при моногибридном скрещивании, мы получаем во втором поколении при расщеплении три категории форм, одну форму, сходную с одним из родителей (25 %), одну – с другим из родителей (25 %), и одну (50 %) промежуточную, которая, однако, является не константной, так как в следующем поколении она вновь расщепляется. Итак, при моногибридном скрещивании мы не получаем новых константных форм.
Совершенно иное мы получаем в том случае, когда мы скрещиваем между собою две формы (расы), отличающиеся одна от другой двумя, например, признаками (при дигибридном скрещивании), тремя признаками (при тригибридном скрещивании) или многими признаками (при полигибридном скрещивании). Здесь, в результате скрещивания, во втором поколении мы получаем значительно большее количество форм, часть которых является совершенно новыми, ранее не наблюдавшимися и при том вполне константными. Так, например, Мендель скрещивал две формы гороха, из которых одна имела желтые семена, круглой формы, а другая имела зеленые семена, угловатой формы (морщинистые). В первом поколении он получил все растения единообразными, которые дали круглые семена, желтой окраски, из чего видно, что круглая форма доминирует над угловатой, а желтая окраска доминирует над зеленой. При скрещивании между собою этих особей Мендель наблюдал во втором поколении расщепление, причем у него получилось, благодаря доминированию, четыре внешне различные категории семян, а именно: 1) желтые круглые, 2) желтые угловатые, 3) зеленые круглые и 4) зеленые угловатые, причем все эти категории получились в следующем отношении:
желтых круглых, желтых угловатых, зеленых круглых, зеленых угловатых.
9331, т. е. 9: 3: 3: 1.
Таким образом, вместо двух категорий форм (например, красных и белых) при моногибридном скрещивании в отношении 3: 1, мы получаем при дигибридном скрещивании уже четыре категории форм в отношении 9: 3: 1 (при доминировании признаков).
На самом же деле в результате от соединения вышеуказанных четырех признаков родителей мы должны получить 16 (4x4) следующих внутренне различных категорий форм (комбинаций), которые мы и можем полностью отыскать во втором поколении, если в данном случае будет отсутствовать доминирование признаков:
Из них мы имеем здесь собственно только девять внешне различных форм (нами подчеркнутых), так как остальные сходны с подчеркнутыми, напр., 2 и 5; 4, 7, 10 и 13 и т. д.
Из всех вышеуказанных 16 комбинаций мы имеем только четыре константных (гомозиготных) форм, из коих две категории будут полностью сходны с родительскими формами, а две категории будут уже совершенно новыми формами; остальные комбинации будут формами неконстантными (гетерозиготными), т. е. расщепляющимися в следующем поколении.
При тригибридном скрещивании (т. е. таких родителей, кои отличаются друг от друга тремя признаками) мы получим уже 64 внутренне различающиеся комбинации, из которых 8 будет гомозиготных (или константных): две из них будут формами, сходными с исходными родительскими, а 6 будут совершенно новыми с комбинированными признаками родителей; остальные будут неконстантными – гетерозиготными.
Интересно отметить, что при скрещивании по закону Менделя подчиняются не только морфологические признаки, но и биологические и физиологические особенности, как, например, – морозоустойчивость, засухоустойчивость, устойчивость против болезней, продолжительность жизни, продолжительность вегетационного периода, содержание эфирных масел и алкалоидов и проч., и проч., что дает нам возможность широко пользоваться гибридизацией с целью получения новых форм в садоводстве, проводя эту работу по вполне определенному и заранее намечаемому плану.
3) Закон (правило) независимости или самостоятельности признаков вытекает из анализов расщепления во втором поколении, т. е. из 2-го закона Менделя. Третий закон Менделя говорит о том, что каждая пара признаков, например, по окраске: белый и красный цвет, ведет себя при расщеплении так, как будто бы других, кроме нее, не было. Поэтому каждое дигибридное и полигибридное скрещивание может быть сведено нами к случаю моногибридного скрещивания, и мы можем выбрать для наших целей любую пару признаков, независимо от того, имеются ли кроме избранных признаков еще и другие, которыми одна избранная нами форма отличается от другой. Однако независимость признаков не всегда обязательна и исключается в том случае, когда взятые нами признаки являются взаимно (коррелятивно) между собою связанными (например, красная окраска венчика и красная окраска плода у некоторых яблонь). Заслуга Менделя состоит в том, что, установивши эти законы, он дал им и теоретическое обоснование. К сожалению, мы не имеем возможности изложить здесь теоретические обоснования менделизма, равно как и более подробно остановиться на нем, а потому лицам, интересующимся этим вопросом, мы рекомендуем раньше всего ознакомиться с менделизмом в следующих книжках: 1) проф. Ю. А. Филипченко, «Наследственность», 2) проф. С. И. Жегалов, «Введение в селекцию сельскохозяйственных растений». – С. К.