Дыхательная система обеспечивает максимальную мобилизацию дыхания, проявляющуюся в неэкономном увеличении легочной вентиляции за счет увеличения частоты, но не глубины дыхания, дискоординации между регионарным кровотоком в легких и вентиляцией соответствующих участков респираторной ткани, а также в дискоординации между дыханием и движением. Увеличение легочной вентиляции на этой стадии процесса не избавляет от выраженной гипоксемии и гиперкапнии.
ССС реализует значительное, но недостаточное для длительного поддержания высокого уровня работы увеличение минутного объема. Последнее, вследствие недостаточно полной диастолы и амплитуды сокращений, достигается неэкономным путем за счет роста ЧСС при ограниченном увеличении ударного объема. Одновременно перераспределяется кровоток в сторону преимущественной циркуляции в сердце, мозге, работающей мускулатуре за счет внутренних органов. Ограниченный минутный объем может приводить к повреждающей анемии внутренних органов. В целом эта аварийная стадия характеризуется максимальной по уровню и неэкономной гиперфункцией, ответственной за адаптацию системы, утратой ее функционального резерва, явлениями чрезмерной стресс-реакции и повреждениями. В результате двигательные, поведенческие реакции организма оказываются лимитированными.
Вторая, переходная, стадия долговременной адаптации к физическим нагрузкам определяется тем, что возникающая активация синтеза нуклеиновых кислот и белков, вызванная дефицитом энергии, приводит к избирательному росту структур и «расширяет» звенья, ограничивающие интенсивность и длительность адаптационной реакции. Нейрогормональная регуляция в результате активации синтеза белков развивает консолидацию – фиксацию временных связей и целых условнорефлекторных стереотипов, обеспечивающих новые двигательные навыки. Возрастает степень координации движений, участие «лишних» мышц исчезает, двигательная реакция становится более экономной. Формируются временные связи, обеспечивающие развитие координации между аппаратом движения, системами кровообращения и дыхания; их деятельность экономизируется, несмотря на более интенсивную двигательную реакцию. Активный синтез нуклеиновых кислот и белков в скелетных мышцах, сердце, дыхательных мышцах и рабочих органах приводит к увеличению массы и мощности внутриклеточных систем транспорта и митохондрий. Быстрое усвоение пирувата и жирных кислот уменьшает лакцидемию, содержание аммиака, дефицит гликогена, КрФ и совершает другие сдвиги, нарушающие гомеостаз. Уменьшается стресс-реакция, т. е. концентрация в крови катехоламинов, глюкокортикоидов и др. гормонов. В итоге снижается ферментемия, происходят распад белков, нарушение азотистого баланса и др. явления повреждения. Звенья, лимитирующие двигательную реакцию, расширяются, ее интенсивность и длительность возрастают.
Третья стадия процесса, стадия устойчивой адаптации и формирование доминирующей функциональной системы, характеризуется развитием системного структурного следа. На уровне нейрогуморальной регуляции это выражается в формировании устойчивого условнорефлекторного динамического стереотипа и увеличении двигательных навыков. За счет экстраполяции повышается возможность быстрой перестройки двигательной реакции в ответ на изменения требований среды. Условнорефлекторные связи налаживают устойчивую координацию между циклами двигательной реакции и дыханием, кровотоком и вентиляцией отделов легких. Увеличиваются плотность адренергической иннервации сердца, количество адренорецепторов и активность аденилатциклазы и фосфодиэстеразы в скелетных мышцах и сердце. Адренергическая мобилизация сократительной функции достигается меньшей активацией адренергической системы и количеством катехоламинов. Наблюдается выраженная гипертрофия и гиперфункция надпочечников.
Двигательный аппарат характеризуется выраженной гипертрофией скелетных мышц с увеличением количества и массы митохондрий на единицу ткани и накоплением мембранных белков; растет АТФазная активность миофибрилл за счет изменения субъединичного состава миозина; из-за увеличения популяции ферментов активируется гликолиз и гликогенолиз. Растет плотность капилляров и концентрация миоглобина в мышцах, т. е. возрастает эффективность транспорта кислорода. Увеличение мощности системы энергообеспечения в ответ на большие, но привычные нагрузки в этой стадии адаптации не вызывает ни снижения концентрации гликогена и КрФ, ни подъема концентрации аммиака и лактата.
В дыхательной системе возрастает коэффициент утилизации кислорода – благодаря увеличению жизненной емкости легких (ЖЕЛ), гипертрофии дыхательной мускулатуры и увеличению скорости и амплитуды ее сокращения. Рост максимальной вентиляции легких при физической работе и массы митохондрий в скелетных мышцах обеспечивает значительную аэробную мощность организма. В адаптированном организме потребление большого количества кислорода обеспечивается меньшим объемом легочной вентиляции и минутным объемом сердца. Экономизация реакций поддерживается ростом массы митохондрий и миоглобина в скелетных мышцах, способных извлекать из протекающей крови бüльшее количество кислорода.
Структурный след в ССС выражается умеренной гипертрофией сердца (на 20 – 40 %), увеличением васкуляризации и концентрации в нем миоглобина, избирательным ростом мембранной системы Са2+-насоса, ответственного за расслабление сердечной мышцы, изменением спектра миозина и увеличением его АТФазной активности. Сердце приобретает бóльшую максимальную скорость сокращения и расслабления и в условиях предельных нагрузок бüльший конечный диастолический, ударный и максимальный минутный объемы. Высокий минутный объем и экономное функционирование скелетных мышц, эффективно извлекающих кислород из крови, при максимальных нагрузках не приводят к уменьшению кровотока во внутренних органах и сокращают степень их анемии.
Структурные изменения при долговременной адаптации образуют системный структурный след сложной архитектуры, который создает возможность интенсивной и экономной физической работы. Это составляет основу адаптации к физическим нагрузкам.
Четвертая стадия процесса — стадия изнашивания системы, ответственной за адаптацию, не является обязательной; устойчивая адаптация к физической нагрузке может сохраняться в течение многих лет. Вероятность реализации стадии изнашивания возрастает при длительных перерывах между тренировками. В этом случае системный структурный след и его компоненты в исполнительных органах утрачиваются. Восстановление этого следа заново после возобновления интенсивных нагрузок имеет для организма большую структурную цену, т. е. вновь требует активации синтеза нуклеиновых кислот и белков, и может протекать неудовлетворительно, особенно в зрелом и пожилом возрасте и при болезнях. Принятый в спорте принцип непрерывности тренировок является основой сохранения спортивной рабочей формы и условием экономии структурных ресурсов организма. Нарушению устойчивой адаптации к физической нагрузке способствуют условия, сочетающиеся со стрессорными ситуациями.
В становлении устойчивой адаптации к физической нагрузке выделяется решающая роль активации синтеза нуклеиновых кислот и белков и системного структурного следа, формирующегося как следствие этой активации. Как результат, воздействуя химическими или иными факторами на активность генетического аппарата клетки, можно в той или иной степени управлять адаптацией к физической нагрузке. Введение адаптирующимся к плаванию животным комбинации предшественников и кофакторов синтеза нуклеиновых кислот – фолиевой и оротовой кислот, витамина В12 – в 1,5 – 2 раза увеличивает максимальную длительность плавания тренированных животных. Ингибитор синтеза РНК – актиномицин D, – напротив, полностью исключает развитие адаптации. На процесс влияют получившие не всегда обоснованное применение анаболические гормоны, которые, в отличие от упомянутых витаминов, могут вызвать нежелательные изменения в системе нейроэндокринной регуляции. Проблема управления процессом адаптации к физическим нагрузкам с помощью химических и др. факторов требует дальнейшего многостороннего изучения.
2.2.1. Нейрогуморальные механизмы адаптации
Адаптация к факторам, вызывающим интенсивную мышечную работу, представляет реакцию целого организма, направленную на обеспечение мышечной деятельности и поддержание постоянства внутренней среды организма, его гомеостаза. Данные задачи решаются путем мобилизации специфической функциональной системы, ответственной за выполнение мышечной работы, а также реализации неспецифической стресс-реакции организма. Эти процессы запускаются и регулируются центральным управляющим механизмом, имеющим нейрогенное и гуморальное звенья.