поведение. Высокоранговые птицы агрессивны только к ближайшим по иерархии особям. При возникновении драк они вмешиваются в конфликт на стороне слабейшего (Лоренц, 1970). Важность упорядоченного поведения очевидна хотя бы потому, что драки и паника, возникающие в группе крыс, раздражаемых током, ведут к утрате навыка избегания у крысы, ранее обученной этому навыку (Буров, Кампов-Полевой, Салимов, 1977). В группе из 10–14 мышей доминанты атакуют в 70 % случаев наиболее близких к ним и агрессивных субдоминантов. Это уменьшает конфликты между субдоминантами и стабилизирует группу. Другой формой стабилизации является эмигрирование высокоранговых субдоминантов (Новиков, 1979). В начале освоения новой территории группой мышей их агрессивность подавляется исследовательской активностью. Затем начинается «выяснение отношений» и выделение доминанта, которое затруднено у ранее изолированных животных (Пошивалов, 1977). В период формирования группы подъем кровяного давления был выше у доминирующих мышей генетической линии с четкой иерархией (т. е. с сильной зоосоциальной потребностью), чем у мышей, принадлежащих к линии с неустойчивой организацией (Lockwood, Turney, 1981). Эти данные лишний раз свидетельствуют о том, что по величине эмоциональной реакции (подъем кровяного давления) мы можем судить о силе соответствующей потребности. В известных пределах иерархия может сохраняться условнорефлекторно. Так, доминант, подавленный транквилизаторами, некоторое время сохраняет свое положение в группе мышей за счет вида, запаха и т. п. (Пошивалов, 1979).
Подобно многим другим биологическим явлениям, иерархическое поведение имеет свои уязвимые стороны. Мотивация следования за лидером у крыс при выборе дверцы в лабиринте оказывается сильнее, чем собственный опыт выбора. В результате крысы без лидера находят правильную дверь в 66 % случаев, а крысы с лидером, выбирающим противоположную дверь, – только в 40 % (Konopasky, Telegdy, 1977).
Л. М. Баскин (1975) различает среди высокоранговых копытных млекопитающих лидеров и доминантов. Лидер оберегает стадо, защищает его от хищников, прекращает драки, заботится о жеребятах и больных. Доминант удерживает кобыл, управляет их поведением, изгоняет соперничающих самцов, метит территорию, поддерживает иерархию. Интересно, что в экстремальных ситуациях (разлившаяся река, глубокий снег на пути следования стада и т. п.) доминант становится пассивным, а выход из положения ищет лидер, однако после преодоления препятствия доминант немедленно занимает принадлежащее ему место. Д. Дьюсбери (1981) определяет лидерство как способность особи воздействовать на характер передвижения группы, его время, скорость и направление. Лидер необязательно должен быть доминантом: его влияние на группу определяется скорее опытом, чем физической силой.
Высокий ранг в группе обеспечивает преимущественный доступ к пище, местам отдыха и самкам. При размещении самцов крыс в различных рукавах лабиринта самки предпочитали доминантов. Таким образом, преимущественное участие доминантов в репродуктивном поведении определяется не только подавлением соперников, но и привлекательностью для самок (Carr, Kimmel, Anthony, Schlocker, 1982). Проявления доминирования различны у разных видов. Например, в группе из 6 шимпанзе ранг не влиял на частоту спариваний с самками (Сое, Levin, 1980). Приближение доминирующей особи заставляет обезьяну прервать еду и переключиться на чистку шерсти у себя или у доминанта. Только при определенных знаках положительного отношения к ней подчиненная обезьяна вновь продолжает еду в присутствии доминанта (Кряжев, 1955). У резусов сыновья высокоранговых матерей имеют шанс занять более высокий ранг. Необходимо подчеркнуть, что высокоранговые животные не только соперничают, но и объединяются для сохранения своего положения в группе. Благодаря такому взаимодействию у гамадрилов и свободно живущих бабуинов колонию возглавляет не одно животное, а группа старых самцов (Меннинг, 1982).
Исследования показывают, что доминирование определяется не столько индивидуальными качествами вожака, сколько проявлением признаков подчинения со стороны субдоминантных особей (Rowell, 1974; Dlag, 1977). Как тут не вспомнить старое театральное правило о том, что короля играет его свита! Увеличение плотности популяции вначале делает иерархию более жесткой, а затем ведет к ее нарушению, причем последнее зависит не от степени скученности, а от роста абсолютного числа членов сообщества (Alexander, Roth, 1971). Интересно, что возникновение новых «дочерних» поселений у индейцев яномами, живущих первобытнообщинным строем, не связано с недостатком пищи на освоенной территории. Рост численности членов общины ведет к усилению внутрисемейных и межсемейных конфликтов. Именно эта межличностная напряженность и служит причиной расселения.
У высших обезьян обнаруживается своеобразная инструментализация иерархического поведения. Описан случай, когда молодой самец шимпанзе стал доминантой, запугав других членов группы ударами палкой по пустой канистре из-под бензина. Этот вожак был немедленно «свергнут», как только экспериментаторы отобрали у него «орудие власти» (Lawick-Goodall, 1971). В эксперименте с двумя рычагами, где один давал пищу только работающей обезьяне, а другой – сразу двум, только доминирующий самец предпочел рычаг «для двоих». Субдоминантный самец неизменно пользовался рычагом «для себя». Две другие обезьяны выбрали рычаг «для двоих» после того, как использование этого рычага стало подкрепляться удвоенной порцией пищи (Colman, Liebold, Boren, 1969). Опыт показывает, какие сложные отношения существуют в сфере удовлетворения потребностей «для себя» и «для других» и сколь они индивидуализированы у разных особей одного и того же вида.
Огромное значение имеют потребность следования нормам и рефлексы, обеспечивающие удовлетворение этой потребности. Всякое нарушение норм поведения, характерных для данного вида, вызывает резкую агрессивную реакцию со стороны других, прежде всего высокоранговых, членов группы. Как правило, «нарушитель» норм изгоняется из группы. Отзвуки подобной реакции можно наблюдать у детей младшего возраста, которые неосознанно с крайней неприязнью относятся к своим сверстникам, имеющим какие-либо дефекты и отклонения (Lorenz, 1967).
Два мозговых образования наиболее тесно связаны с реализацией зоосоциального поведения: передние отделы новой коры и ядра миндалевидного комплекса. Изменения социального поведения обнаружены у крыс после повреждения орбитальных (но не медиальных) отделов фронтальной коры. Крысы становились более агрессивными при болевом раздражении и при встрече самца с самцом. Вместе с тем они не отличались от контрольных животных по территориальной и пищедобывательной агрессивности (Kolb, 1974).
После разрушения базолатерального ядра миндалины морские свинки теряли свой иерархический статус, который не восстанавливается. После повреждения латеральной перегородки статус нарушался за счет гиперактивности, но восстанавливался спустя определенное время (Levinson, Reeves, Buchanan, 1980). Разрушение миндалины и орбитального отдела фронтальной коры изменяет многие формы социального поведения хомяков: агрессивность, вызванную болевым раздражением, территориальное и половое поведение. Повреждение гиппокампа и медиальной фронтальной коры не влияет на эти формы поведения (Shipley, Kolb, 1977). Обезьяны с поврежденной миндалиной теряют свой ранг за счет снижения агрессивности и страха перед другими членами группы (Kling, 1972). Было бы упрощением представлять себе, что в миндалине локализованы «центры социального поведения». Как мы это видели на примере феномена эмоционального резонанса, миндалина связана с организацией взаимодействия, сосуществования различных мотиваций. Вот почему последствия амигдалэктомии зависят от индивидуальных особенностей данного животного: двустороннее разрушение миндалины подавляет агрессивное поведение доминирующих хомяков и подчиненное поведение у