низкоранговых животных (Bunnell, Sodetz, Shalloway, 1970). Если в ситуации опыта отсутствует конкуренция мотиваций и реакция носит более или менее стереотипный характер, повреждение миндалины может не сказаться на поведении, подобно тому как двусторонняя амигдалэктомия не нарушает агрессивную реакцию самцов-крыс на вторжение чужого самца (Busch, Barfield, 1974).
Заканчивая краткий обзор иерархического поведения, мы хотим напомнить слова Ф. Энгельса из письма П. Л. Лаврову: «…я не могу согласиться с Вами, что “борьба всех против всех” была первой фазой человеческого развития. По моему мнению, общественный инстинкт был одним из важнейших рычагов развития человека из обезьяны» (Маркс К., Энгельс Ф. Соч. 1964. Т. 34. С. 138). Первобытное человеческое сообщество отнюдь не представляло сообщества «равных и свободных». Изобретение орудий, распределение совместно добытой пищи и другие характерные черты очеловечивания, несомненно, «наложились» на достаточно сложную и жесткую групповую организацию наших животных предков, трансформируя эту исходную организацию.
3. Безусловные рефлексы саморазвития. К их числу относятся исследовательское поведение, безусловный рефлекс сопротивления (свободы), рефлексы превентивной «вооруженности» – имитационный и игровой. Для рефлексов саморазвития наиболее характерен тот факт, что они не связаны с индивидуальной и видовой адаптацией к наличной в данный момент существующей ситуации. Образно говоря, безусловные рефлексы саморазвития обращены к будущему, ориентированы на освоение новых пространственно-временных сред в смысле идей Вернадского – Ухтомского.
Вторая характерная черта этой группы безусловных рефлексов заключается в их самостоятельности, невыводимости из других потребностей живого организма и несводимости к другим мотивациям. Так, реакция на преграду (рефлекс свободы по терминологии Павлова) осуществляется независимо от того, какая потребность первично инициировала поведение и какова та цель, на пути к которой возникла преграда. Игровое поведение животных, нередко требующее партнера, казалось бы, следует отнести к ролевым (зоосоциальным) рефлексам. Однако в игре отсутствуют иерархические тенденции. Игровая борьба молодняка не содержит элементов конкуренции и полностью свободна от агрессивности (Lorenz, 1967). Ее единственное назначение – тренировка тех навыков и умений, которые понадобятся лишь позднее для удовлетворения множества витальных и зоосоциальных потребностей.
В настоящее время можно считать окончательно решенным вопрос о том, что исследовательское поведение животных побуждается самостоятельной потребностью в получении информации, т. е. новых стимулов с невыясненным прагматическим значением (Eisenberger, 1972; Berlyne, 1974, 1978). На базе этого безусловного рефлекса можно выработать условные инструментальные реакции, где единственным подкреплением служит возможность осуществлять исследовательскую активность. Так, крысы обучаются выходу из лабиринта для обследования новой территории, а собаки и макаки-резусы нажимают на рычаг, открывающий окно в соседнее помещение (Дьюсбери, 1981). Положение о том, что нормальная жизнедеятельность требует притока из внешней среды не только вещества и энергии, но и информации, подтверждают эксперименты, свидетельствующие о драматических последствиях «информационного голода», особенно для развивающегося мозга. Обогащение среды (содержание крыс в группе, наличие множества предметов для их обследования и т. д.) влияет на вес мозга, толщину коркового вещества и химизм. Эти эффекты не связаны со стрессом, хэндлингом (взятием крысят в руки) и физической нагрузкой, а зависят от уровня исследовательской активности. В опытах Хантли и Ньютона (Huntley, Newton, 1972) первые 105 дней жизни крысята проводили в условиях: 1) изоляции и ограничения движений; 2) изоляции без ограничения движений; 3) усложненной среды обитания. Статистически достоверные различия обнаружены в весе мозга у крысят 1-й и 3-й групп. В 1-й группе обнаружен максимальный вес подкорковых структур и минимальный – коры. В 3-й группе получены обратные отношения. Следовательно, решающее значение имела сложность среды, а не физическая нагрузка. Обогащенная среда усиливает синтез ДНК в клетках мозга, а сенсорная изоляция угнетает его (Выгвицкая, 1983).
Т. Шнейрла (Schneirla, 1959) экспериментально обосновал универсальное правило, согласно которому относительно слабые незнакомые стимулы вызывают у молодых животных и детей исследовательскую реакцию приближения к стимулу, а более сильные – избегание и страх. Биологическое значение подобной закономерности очевидно. Исследовательская активность отрицательно коррелирует с агрессивностью у крыс различных генетических линий (Штемберг, 1982). Наиболее сильно исследовательская активность выражена у среднеранговых животных. При помещении в клетку с крысами нового рычага для получения пищи доминирующий самец стремится закопать этот предмет, а приближенная самка подражает ему. Первыми осваивают новый рычаг среднеранговые крысы. Низкоранговые боятся нового и потому пассивны. Они начинают пользоваться только освоенным рычагом (Anthouard, 1971). Исследовательская активность меняется под влиянием иерархических отношений. После объединения крыс в группы и стабилизации групповой иерархии исследовательская активность возрастает у доминирующих животных и угнетается у субдоминантных (Summerlin, Wolfe, 1971).
Для полноценного исследовательского поведения необходима сохранность передних отделов новой коры и ядер миндалевидного комплекса. Исследовательская активность обезьян ослабевает после двустороннего удаления лобной коры (Deets, Harlow, Singh, Blomquist, 1970). Что касается повреждения миндалины, то его последствия зависят от соотношения исследовательской мотивации с сосуществующими и конкурирующими с ней потребностями. В опытах Уайта и Вейнгартена (White, Weingarten, 1976) сытые крысы с разрушенной миндалиной проявляли большую исследовательскую активность, чем контрольные. При пищевой депривации амигдалэктомированные крысы превосходили контрольных в пищевом поведении и уступали им в исследовательском. Это означает, что разрушение миндалины усиливает то поведение, которое связано с доминирующей потребностью.
Исследования последних лет показывают, что подкрепление исследовательского поведения тесно связано с механизмами положительных эмоций. При регистрации активности нейронов в переднемедиальной коре у крыс оказалось, что нейроны, усиливающие активность в ответ на стимуляцию эмоционально-позитивных пунктов мозга, усиливают ее и при ориентировочно-исследовательском поведении (Kanui, Martin, Sinnaman, 1983). Вознаграждающий эффект удовлетворения исследовательской потребности реализуется с участием эндогенных опиатов (Katz, Gelbart, 1978).
Удовлетворение самых различных потребностей оказалось бы невозможным, если бы в процессе эволюции не возникла и не получила развития специфическая реакция преодоления, открытая И. П. Павловым и названная им рефлексом свободы. В том, что животное сопротивляется попыткам ограничить его двигательную активность, Павлов гениально разглядел несравненно большее, нежели разновидность защитной реакции. Рефлекс свободы – это самостоятельная форма поведения, для которой препятствие служит не менее адекватным стимулом, чем корм для пищедобывательного поиска, боль – для оборонительной реакции, а новый и неожиданный раздражитель – для ориентировочной. «Не будь его (рефлекса свободы. – П. С.), – писал Павлов, – всякое малейшее препятствие, которое встречало бы животное на своем пути, совершенно прерывало бы течение его жизни» (Павлов, 1951, с. 343).
Идея Павлова получила свое развитие в концепции «стимульно-преградной ситуации», разработанной В. П. Протопоповым (1935, 1950). Он экспериментально показал, что реакция преодоления, возникающая при наличии преграды и дополнительная по отношению к потребности, первично инициировавшей поведение (пищевой, половой и т. д.), играет важную роль в формировании приспособительных действий. Именно характер преграды, а не первичный мотив определяет состав действий, перебираемых в процессе организации поведения, способного обеспечить достижение цели.
Павловский рефлекс свободы был многократно переоткрыт