В зависимости от того, окисление какого вещества сопровождается выделением энергии, различают азот-фиксирующие бактерии, нитрифицирующие бактерии, железо-, серобактерии и т. д. Так как это прокариотные организмы, то в их клетках отсутствуют специализированные органеллы, в которых могут происходить окислительно-восстановительные реакции. Процессы хемосинтеза у них протекают на выростах плазматической мембраны — мезосомах. Источником водорода в этих реакциях является не только вода, но и неорганические соединения: сероводород H2S, водород H2.
Рассмотрим химические процессы, которые протекают в клетках некоторых хемосинтезирующих бактерий.
1. У железобактерий происходит окисление двухвалентного железа в трехвалентное, которое сопровождается выделением энергии:
Fe2+ Fe3+ + Е;
4FeCO3 + O2 + 6H2O 4Fe(OH)3 + 4СO2 + Е.
2. У бесцветных серобактерий происходит окисление серы или сероводорода.
2H2S + O2 2Н2O + 2S + Е;
2S + 3O2 + 2Н2O 2H2SO4 + Е.
Большое количество серобактерий обитает в Черном море, воды которого насыщены сероводородом.
3. Нитрифицирующие бактерии окисляют аммиак до азотистой, а затем до азотной кислоты:
2NH3 + 3O2 2HNO, + 2Н2O + Е;
2HNO2 + O2 2HNO3 + Е.
Все перечисленные бактерии являются аэробными, и окисление неорганических веществ у них происходит в присутствии кислорода. Высвобождающаяся при этом энергия запасается в молекулах АТФ, которые потом используются для образования органических веществ:
АДФ + Фм АТФ.
Анаэробные хемосинтетики также участвуют в процессах окисления, но без использования кислорода. В анаэробных условиях некоторые сульфатные бактерии восстанавливают сульфаты и извлекают из них водород. К анаэробам относятся и денитрифицирующие бактерии, восстанавливающие свободный азот.
Хемосинтезирующие бактерии играют важную роль в биосфере. Они обеспечивают круговорот элементов в природе. Большинство хемосинтезирующих бактерий находятся в почве. С их деятельностью связано плодородие почвы, очистка воды в природе. Примером нитрифицирующих бактерий являются клубеньковые бактерии, располагающиеся на корнях бобовых растений.
Вопросы и задания для самоконтроля
1. Какой еще способ синтеза органических веществ, кроме фотосинтеза, существует на Земле?
2. Чем хемосинтезирующие бактерии отличаются от фотосинтезирующих организмов?
3. Как вы думаете, почему в процессе эволюции фотосинтезирующие организмы получили приоритетное развитие по сравнению с хемосинтетиками?
5. Энергетический обмен
Для жизнедеятельности организма необходима энергия. Растения аккумулируют солнечную энергию в органических веществах при фотосинтезе. В процессе энергетического обмена органические вещества расщепляются и энергия химических связей освобождается. Частично она рассеивается в виде тепла, а частично запасается в молекулах АТФ. У животных энергетический обмен протекает в три этапа.
Первый этап — подготовительный
Пища поступает в организм животных и человека в виде сложных высокомолекулярных соединений. Прежде чем поступить в клетки и ткани, эти вещества должны разрушиться до низкомолекулярных, более доступных для клеточного усвоения веществ.
На первом этапе происходит гидролитическое расщепление органических веществ, идущее при участии воды. Оно протекает под действием ферментов в пищеварительном тракте многоклеточных животных, в пищеварительных вакуолях одноклеточных, а на клеточном уровне — в лизосомах.
Реакции подготовительного этапа:
белки + H2O аминокислоты + Q;
жиры + H2O глицерин + высшие жирные кислоты + Q;
полисахариды глюкоза + Q.
У млекопитающих и человека белки расщепляются до аминокислот в желудке и в двенадцатиперстной кишке под действием ферментов — пептидгидролаз (пепсина, трипсина, хемотрипсина). Расщепление полисахаридов начинается в ротовой полости под действием фермента птиалина, а далее продолжается в двенадцатиперстной кишке под действием амилазы. Там же расщепляются и жиры под действием липазы. Вся энергия, выделяющаяся при этом, рассеивается в виде тепла.
Образующиеся низкомолекулярные вещества поступают в кровь и доставляются ко всем органам и клеткам. В клетках они поступают в лизосому или непосредственно в цитоплазму. Если расщепление происходит на клеточном уровне в лизосомах, то вещество сразу же поступает в цитоплазму. На этом этапе происходит подготовка веществ к внутриклеточному расщеплению.
Второй этап — бескислородное окисление
Второй этап осуществляется на клеточном уровне при отсутствии кислорода. Он протекает в цитоплазме клетки. Рассмотрим расщепление глюкозы, как одного из ключевых веществ обмена в клетке. Все остальные органические вещества (жирные кислоты, глицерин, аминокислоты) на разных этапах втягиваются в процессы ее превращения.
Бескислородное расщепление глюкозы называется гликолизом. Глюкоза претерпевает ряд последовательных превращений (рис. 16).
Рис. 16. Схема процесса гликолиза
Вначале она преобразуется во фруктозу, фосфорилируется — активируется двумя молекулами АТФ и превращается во фруктозо-дифосфат. Далее молекула шестиатомного углевода распадается на два трехуглеродных соединения — две молекулы глицерофосфата (триозы). После ряда реакций они окисляются, теряя по два атома водорода, и превращаются в две молекулы пировиноградной кислоты (ПВК). В результате этих реакций синтезируются четыре молекулы АТФ. Так как первоначально на активацию глюкозы было затрачено две молекулы АТФ, то общий итог составляет 2АТФ. Таким образом, выделяющаяся при расщеплении глюкозы энергия частично запасается в двух молекулах АТФ, а частично расходуется в виде тепла. Четыре атома водорода, которые были сняты при окислении глицерофосфата, соединяются с переносчиком водорода НАД+ (никотинамид-динуклеотидфосфат). Это такой же переносчик водорода, как и НАДФ+, но участвует в реакциях энергетического обмена.
Обобщенная схема реакций гликолиза:
С6Н12O6 + 2НАД+ 2С3Н4O3 + 2НАД · 2Н
2АДФ 2АТФ
Восстановленные молекулы НАД · 2Н поступают в митохондрии, где окисляются, отдавая водород.
В зависимости от типа клеток, ткани или организмов пировиноградная кислота в бескислородной среде может превращаться далее в молочную кислоту, этиловый спирт, масляную кислоту или другие органические вещества. У анаэробных организмов эти процессы называются брожением.
Молочнокислое брожение:
С6Н12O6 (глюкоза) + 2НАД+ 2С3Н4O3 (ПВК) + 2НАД · 2Н 2С3Н6O3 (молочная кислота) + 2НАД+
Спиртовое брожение:
C6H12O6 (глюкоза) + 2НАД+ 2С3Н4O3 (ПВК) + 2НАД · 2Н 2С2Н5OH (этиловый спирт) + 2СO2 + 2НАД+
Третий этап — биологическое окисление, или дыхание
Этот этап протекает только в присутствии кислорода и иначе называется кислородным. Он протекает в митохондриях.
Пировиноградная кислота из цитоплазмы поступает в митохондрии, где теряет молекулу углекислого газа и превращается в уксусную кислоту, соединяясь с активатором и переносчиком коэнзимом-А (рис. 17). Образующийся ацетил-КоА далее вступает в серию циклических реакций. Продукты бескислородного расщепления — молочная кислота, этиловый спирт — также далее претерпевают изменения и подвергаются окислению кислородом. В пировиноградную кислоту превращается молочная кислота, если она образовалась при недостатке кислорода в тканях животных. Этиловый спирт окисляется до уксусной кислоты и связывается с КоА.
Рис. 17. Схема биологического окисления пировиноградной кислоты в митохондриях
Циклические реакции, в которых происходит преобразование уксусной кислоты, носят название цикла ди- и трикарбоновых кислот, или цикла Кребса, по имени ученого, впервые описавшего эти реакции. В результате ряда последовательных реакций происходит декарбоксилирование — отщепление углекислого газа и окисление — снятие водорода с образующихся веществ. Углекислый газ, образующийся при декарбоксилировании ПВК и в цикле Кребса, выделяется из митохондрий, а далее из клетки и организма в процессе дыхания. Таким образом, углекислый газ образуется непосредственно в процессе декарбоксилирования органических веществ. Весь водород, который снимается с промежуточных веществ, соединяется с переносчиком НАД+, и образуется НАД · 2Н. При фотосинтезе углекислый газ соединяется с промежуточными веществами и восстанавливается водородом. Здесь идет обратный процесс.