взаимосвязи между организмами — самые важные для всего живого и его эволюции. Жизнь в симбиозе — одно из таких условий.
Коль скоро при взаимном соперничестве в стремлении к "жизненным благам" свободноживущие организмы, по учению Дарвина, так сильно влияют друг на друга, что это влияние становится главной причиной их эволюции, то при симбиозе, когда они живут вместе, взаимовлияние у них должно быть еще сильнее. Значит, эволюционные изменения тех, кто вступил в симбиоз, должны в первую очередь вытекать из интересов их взаимного приспособления и уже во вторую — из потребности общения с остальным миром. Отсюда справедливо заключение, что сотрудничество и взаимопомощь — отнюдь не менее (а скорее даже более) могущественная причина исторических преобразований органической природы. Вот мы и посмотрим сначала, как эта причина действует на симбионтов, а затем — через их посредство — на всех окружающих.
Вы сами убедились, сколь глубокий отпечаток накладывает жизнь в симбиозе на всю организацию и жизненный цикл организмов-союзников. Нередко, становясь неразлучниками, симбионты изменяются настолько, что их сразу и не опознаешь.
В отличие от того, что происходит у свободноживущих организмов, эволюционные изменения, возникающие у симбионтов под влиянием совместной жизни, направлены на то, чтобы в первую очередь удовлетворить потребности партнера. Симбионты как бы превратились в особо услужливых друзей-альтруистов, соревнующихся в заботах о благе и удобстве друг друга.
И при этом у каждого партнера приспособления, полезные для другого, прочно закреплены наследственно. Если вырастить животное или растение, служащее хозяином для более мелкого квартиранта, то оно и в отсутствие этого квартиранта приготовит для него все необходимое: на волосах ленивца возникнут ложбинки, готовые принять нитчатые водоросли; цекропия оставит незаросшими специальные промежутки в древесине, а снаружи от них — особые углубления в кожице на случай поселения в ее стволе муравьев; насекомые, дающие приют простейшим, разовьют мицетомы; цветы припасут сладкий нектар и т. д.
Таким образом, симбионты постоянно идут по пути взаимного приспособления. Достигнутые на этом пути успехи они сами же друг у друга и контролируют. Иными словами, естественный отбор, бракующий все неудачные и сохраняющий все плодотворные союзы, частично как бы перешел в их собственные "руки": каждый из сожителей производит отбор наиболее пригодного для себя партнера.
Что такой отбор существует, наглядно видно из содружества цветков с опылителями, которые по своему строению как нельзя лучше подогнаны друг к другу. Насекомые, опыляя цветки и заведуя продолжением их рода, из поколения в поколение отбирают только такие, в которых могут добраться до лакомой пищи; цветки, допуская к себе насекомых, оставляли в числе своих благодетелей только тех, у которых для совершения "брачного таинства" были подходящими длина хоботка, размер тела, имелись соответствующие навыки и трудолюбие. Каких шедевров приспособленности достигли те и другие путем взаимного отбора, мы уже знаем.
Хороший пример селекции с помощью муравьев являют нам жуки-пауссиды из теплых стран, живущие в муравейниках. Подобно ломехузам, пауссиды привлекают муравьев своими выделениями, стекающими по усикам. По форме усиков у разных видов пауссид можно проследить отдельные этапы эволюции этих жуков в сторону, наиболее желательную для муравьев. У одного из жуков, обитающего на Мадагаскаре и описанного немецким натуралистом Эрихом Васманом еще в прошлом веке, булавовидные усики имеют на конце углубление, всегда заполненное сладкой жидкостью. Очевидно, подобный "идеал" (с точки зрения муравьев) в строении усиков мог быть достигнут в силу того, что муравьи лучше кормили и старательнее охраняли тех жуков, усики которых все более приближались к этому идеалу.
"Ивовая роза"
"Чернильные орешки" на листьях дуба
Галлы на листьях ивы
Галлы на листе осины
Шишковидные тераморфы на веточке ели
Волосатый галл шиповника
Шишковидные терамоморфы саксаула
Различные лишайники: Пармелия
Различные лишайники: Кладония
Ризокарпон
Поперечный разрез через веточку кустистого лишайника: 1 — коровой слой, 2 — клетки водорослей, 3 — сердцевина (осевой тяж)
Уснея
Связь мицелия грибов с корнями дерева
Мухоморы
Гриб трюфель черный
Подъельник
Все это яркие свидетельства взаимного отбора и совместной (или сопряженной) эволюции, отличающих мутуалистические союзы. Говоря о таких союзах, не следует, разумеется, упускать из виду, что общая жизнеспособность симбионтов строго контролируется также обычным отбором, регулирующим связь симбиоза с окружающей его средой.
Стремление симбионтов к взаимному приспособлению не означает, что их интересы замкнулись исключительно друг на друге. Испытывая воздействие внешнего мира, они в свою очередь побуждают его изменяться. Влияние симбиотических союзов на окружающие живые существа проявляется тем сильнее, чем большее место принадлежит этим союзам в сообществе. Но вместо того, чтобы теоретизировать на этот счет, приведем лучше единственный, зато очень яркий пример.
Большая склонность к симбиозу отличает обитателей дождевых тропических лесов. Три группы насекомых — термиты, муравьи и опылители цветов, связанные с тысячами видов растений теснейшими дружественными отношениями, образуют единое и огромное симбиотическое ядро — "сердце" всего сообщества. Остальные животные и растения фактически живут за его счет. Одни его поддерживают, другие находятся с ним в вечной вражде.
Термиты играют роль главных разрушителей отмершей древесины. Они же переносят ее к корням деревьев, зарывая довольно глубоко в грунт (чаще на глубину до 1 м). По этой причине деревья в поисках питательных веществ были вынуждены глубже погружать в землю свои опорные корни, что, возможно, толкнуло многие из них к гигантизму (самые высокие достигают в высоту 100 м и более). Кроны таких деревьев-исполинов образуют верхний ярус леса.
С другой стороны, затаскивая остатки погибших растений в глубокие слои почвы, термиты не дают скопиться лесной подстилке и мешают почвообразованию. Из-за этого на земле плохо растут грибы и травы — они были вынуждены в свое время "залезть" на стволы и ветви деревьев и на лианы, где дали начало царству эпифитов.
Некоторые ученые даже считают, что "воля" термитов проявилась в ярусности и во всем облике тропического леса. Косвенно,