возможности гриба и растения уравновешивали друг друга. Ученые называют подобное состояние сбалансированным симбиозом. В нем весь успех, весь смысл ассоциации.
Самая острая борьба между будущими партнерами развертывается еще до того, как сформируется микориза. Действие разворачивается примерно по тому же "сценарию", что и при рождении нового лишайника или возникновении клубеньков у бобовых. Ощутив каким-то образом близость корня, гифы устремляются к нему со всех сторон и быстро проникают даже внутрь самих его клеток. За сходство в поведении с лишайниковыми их тоже часто называют гаусториями. Но перед ними не беззащитная водоросль, а высшее растение, которое способно не только за себя постоять, но и обратить экспансию гриба в свою пользу.
В клетках корня, подвергшегося вторжению, на пути распространения гифы воздвигается баррикада-капсула, которая начинает вырабатывать защитные секреты. Но гифа ее прорывает и двигается дальше. Тогда к сопротивлению подключается само ядро с его мощными средствами химической защиты. Совместными усилиями они останавливают продвижение агрессора, и грибная инфекция ограничивается определенными тканями корня. Теперь начинается пора "отмщения". Результаты "возмездия" хорошо видны в обычный микроскоп в виде разных стадий переваривания мицелия.
Благодаря защитной реакции растения первоначальная функция грибных гиф — всасывание пищи — меняется на противоположную: они отдают теперь свое содержимое растению-хозяину.
Но это еще не все. "Укрощенный" гриб, начавший свою неудавшуюся "карьеру" как завоеватель, теперь сам становится на стражу здоровья своего хозяина.
В природе нет недостатка в грибах-паразитах. Из разряда высших к ним принадлежит часть трутовиков, прирастающих своими шляпками к стволам живых деревьев, а также всем знакомый опенок осенний. Особенно же много паразитов — губителей деревьев среди низших микроскопических грибов.
Большую опасность для жизни сосен и елей представляют корневые гнили (корневая губка, красная гниль сосны и пр.). Проникнув в корни, эти грибы нарушают процесс всасывания питательных веществ. Беды, как известно, не приходят поодиночке. Пораженное дерево часто одновременно подвергается нападению насекомых-древоразрушителей. В результате их совместных усилий оно постепенно усыхает, ветер легко валит былого могучего гиганта на землю, где его труп "съедают" другие грибы.
От грибов-паразитов деревья во многом спасают лишайники, поселяющиеся на их стволах. Они, как мы знаем, вырабатывают собственные антибиотики, губительно действующие не только на бактерии, но и на грибы. Но лишайники предохраняют от заражения только наружные слои древесины, многие же грибы-паразиты могут проникать внутрь ствола через корни.
Самое печальное, что паразитические грибы переняли у микоризных их образ действия, сохранив при этом свою хищническую сущность. Они тоже стремятся образовать на корнях собственные "ассоциации" — их называют ложными микоризами, или псевдомикоризами, — которые только уменьшают всасывающую поверхность корней, затрудняя нормальное питание растений. В поле и на опушке леса, где микоризных грибов меньше, большинство корней сосны превращается в псевдомикоризы. Вот почему у одиночно растущих деревьев нередко бывает болезненный вид.
Вспомним о взаимных антипатиях микробов почвы. Антагонизм — обычное явление и среди грибов-микоризообразователей. Пользуясь испытанным оружием — антибиотиками, они убивают бактерии и грибы-паразиты, в том числе псевдомикоризные. Именно поэтому корни с микоризой меньше поддаются патогенной инфекции, чем без нее. По мнению некоторых ученых, лучше других защищают деревья от всяких напастей грибы козляк и желтый моховик.
Английская исследовательница Дж. Девисон долго наблюдала за соснами из старых питомников. Она убедилась, что немикоризные сеянцы всегда подвергались нападению ризоктонии и других псевдомикоризных грибов и отставали в росте, тогда как микоризные обладали к ним стойким иммунитетом и продолжали хорошо расти. Левисон пришла к выводу, что сильное поражение сеянцев хвойных псевдомикоризой на старых сельскохозяйственных угодьях с окультуренной почвой было связано с тем, что в ней отсутствовали или были сильно подавлены настоящие микоризные грибы.
Скорее всего защитная функция складывается у микориз из нескольких слагаемых. Во-первых, мицелиальный чехол, одевающий корешок снаружи, как-никак служит известным механическим барьером, сдерживающим агрессивные устремления патогенных микроорганизмов. Во-вторых, выделяя антибиотики, он еще эффективнее проявляет себя как барьер химический. Надо принять во внимание и то, что микоризные грибы перехватывают поступающие в корень углеводы, лишая пищи своих патогенных конкурентов, и к тому же собственным присутствием побуждают растение-хозяина активизировать способности к самообороне. Предполагают даже, что грибы-симбионты привлекают к борьбе с инфекциями корней полезные микроорганизмы из почвы.
Наконец, в течение последнего десятилетия группа канадских ученых открыла у микоризных грибов способность выделять разные летучие вещества (этанол, изобутанол, ацетон, изоамиловый спирт и др.), аналогичные фитонцидам высших растений. Некоторые из них подавляли развитие других грибов.
Впрочем, судя по ряду обстоятельств, сами микоризные грибы некогда произошли от грибов-паразитов. Разве не говорит об этом агрессивное поведение гриба на первых этапах его знакомства с корнем и защитная реакция со стороны клеток последнего? И так ли уж гладки их последующие отношения? Не случайно Мелин, например, называл микоризу двойным безвредным паразитизмом, а румынский профессор Т. Савулеску в шутку говорил, что симбиоз между грибом и корнем "подобен браку и сводится к взаимной эксплуатации".
Реликтом былого паразитизма гриба можно считать и то, что, защищаясь от него, растение выделяет много дубильных веществ. Такие вещества, как известно, всегда направлены на борьбу с инфекцией. Кроме того, при некоторых условиях, когда саженцы истощены, микоризные грибы могут даже превращаться в паразитов. Молодые деревца гибнут тогда от обезвоживания.
Тот же Мелин первым обнаружил, что у одних и тех же экземпляров растений может быть одновременно оба типа микоризы. Потом двойную микоризу обнаружили у многих хвойных, ивы, тополя, березы, дуба, яблони и т. п. Было замечено, что она свойственна слабым и больным деревьям, а также их молодому подросту. Мелин, изучавший заражение стерильно выращенных саженцев чистыми культурами микоризных грибов, вскоре заметил, что все начинается с эндотрофной стадии. Таким образом, оказалось, что экто- и эндотрофная микоризы — не какие-то взаимоисключающие, раз и навсегда установившиеся типы, свойственные разным растениям, а фазы борьбы между растением и грибом. У большинства растений, особенно травянистых, эта борьба в течение всей их жизни не переступает порога первой фазы: им свойственна эндотрофная микориза. Древесные породы в ходе борьбы берут над грибом известный реванш, вытесняя его из самих клеток корня на периферию. Для них характерна эктотрофная микориза. Смешанная экто-эндотрофная микориза у деревьев свидетельствует о том, что равновесие между симбионтами еще не установилось и перевес остается на стороне гриба.
Эндотрофный тип микоризы дает грибу большие возможности эксплуатации растения. Поскольку только с него и начиналось заражение корней грибом, смена фаз в развитии микоризы лишний раз подтверждает гипотезу о происхождении обоюдополезного симбиоза через начальный паразитизм гриба.
Кому же в этом симбиозе принадлежит больше "прав", кто им "управляет" — гриб или растение?
С чувством удовлетворенной справедливости